Účinky sklonu zraku

Obr.1 Demo iluze náklonu

Obr.2 Použité podněty při následném efektu náklonu

Obr.3 Vzorová data vychýlení jako funkce relativní orientace mezi kontextuálními podněty a testovacími podněty

V důsledku působení prostorového kontextu nebo časového kontextu se může zdát vnímaná orientace zkušební čáry nebo mřížkového obrazce vychýlená od své fyzické orientace. Iluze náklonu (TI) je jev, že vnímaná orientace zkušební čáry nebo mřížky je změněna přítomností okolních čar nebo mřížky s odlišnou orientací (prostorový kontext; viz obr.1). A efekt náklonu (TAE) je jev, že vnímaná orientace je změněna po delším zkoumání jiné orientované čáry nebo mřížky (časový kontext; viz obr.2).

Bylo zjištěno, že velikost a směr vnímaného orientačního posunu závisí na relativní orientaci mezi testovacími a kontextuálními podněty (viz obr.3). Psychofyzikální experimenty ukázaly, že relativní orientace mezi 0° a asi 50° vyvolává odpudivé účinky (zkušební čára nebo mřížka má tendenci se otáčet směrem od kontextuálního podnětu), což je známé jako přímá forma nakloněného efektu; ale větší relativní orientace až do 90° vyvolává přitažlivé účinky (zkušební čára nebo mřížka má tendenci se otáčet směrem ke kontextuálnímu podnětu), což je známé jako nepřímá forma nakloněného efektu. Opakovaně bylo pozorováno, že nepřímé účinky jsou menší než přímé účinky. Vrchol odpudivosti je asi 3° obvykle, když relativní orientace mezi testovacím a kontextuálním podnětem je kolem 20°; a vrchol přitažlivosti je asi 1° děje, když relativní orientace je kolem 70° (viz obr.3).

Původní experimenty ukazující TI a TAE

Tyto efekty poprvé studoval Gibson v roce 1937. Vidění subjektu bylo omezeno tak, že mohl vidět černou čáru (zkušební čáru) rozdělující bílé kruhové pole, a mohl uchopit okraje disku, aby otočil čáru kolem jejího středu. Experimentátor seděl za diskem, aby nastavil podněty a zaznamenal upravenou polohu čáry subjektu. Během pokusu s nakloněním po efektu se subjekt musel čtyři minuty dívat na orientovanou čáru a pak upravit další čáru do polohy, která se zdála být vertikální. Při pokusu se souběžným nakloněním iluze byla do kruhového pole subjektu zavedena nakloněná mříž a subjekt měl nastavit nastavitelnou čáru do vertikální polohy před nakloněnou mříží a poté, co na ni byla superponovaná. Oba experimenty ukázaly, že poloha, která zřejmě sledovala vnímanou vertikální polohu subjektu, byla mírně mimo objektivní vertikální polohu a vnímané posuny orientace závisely na relativní orientaci mezi zkušební čárou a adaptovanou čárou nebo současně indukovanou čárou.

Sklopné účinky za různých podmínek

Efekty náklonu byly testovány s různými stimulačními parametry, jako je prostorová frekvence, barva, jas a kontrast rozdílů mezi testovací mřížkou a kontextovou mřížkou a nepoměrová hloubka nebo časové oddělení mezi nimi. Rovněž byly studovány dichoptické prezentace, „neviditelné“ a přirozené obrazové kontextové podněty.

Bylo prokázáno, že jak TAE, tak TI jsou specifické pro prostorovou frekvenci, protože oba účinky (TI a TAE) přímé formy (odpuzování) jsou značně sníženy, pokud se test a kontextová mřížka liší v prostorové frekvenci. Wenderoth a Johnstone (1988) dále navrhli, že oddělení kontextuálního a testovacího podnětu, buď s prostorovou mezerou nebo s prostorovým frekvenčním rozdílem, snižuje velikost přímé, ale ne nepřímé nakloněné iluze. Ukázali také, že snížení průměru kontextuálního podnětu snižuje přímý účinek, ale nepřímé účinky jsou relativně konstantní.

Podle Durantovy práce z roku 2006 dochází v přímé formě nakloněných efektů k největší iluzi, když jsou současně prezentovány testovací podnět a kontextové okolí; prostorová mezera, relativní kontrast a hloubkové podněty vedou ke snížení TI. Experimenty také ukazují, že TI i TAE se vyskytují u kontextuálních a testovacích podnětů, které se liší barvou a jasem.

Když je testovací čára prezentována v jednom oku a kontext v druhém (dichoptická prezentace), velikost iluze náklonu se zmenšuje), což naznačuje, že alespoň část efektu je způsobena monokulárními buňkami. A velmi nedávno byl pozorován obrácený efekt náklonu: přímá forma (odpuzování) TI při monokulární prezentaci se stává nepřímou (přitažlivostí) pro dichoptickou stimulaci, když se vertikální testovací čára nakloní o 20 stupňů.

Další zajímavý experiment provedli Clifford a Harris (2005), kdy po kontextuálním obklopení bezprostředně následovala náhodná hluková maska pokrývající obklopení, ale ne střed, takže kontextuální obklopení by nebylo vědomě vnímáno. Ukázalo se, že orientovaná kontextuální mřížka může ovlivnit vnímanou orientaci testovací mřížky i mimo povědomí o tomto kontextu.

Iluze se navíc udržuje v případě, že kontextuální textury mají široký rozsah orientace (např. přírodní obrazy), a to i ty, které nemají jasně vnímatelnou orientaci; robustní iluzi náklonu mohou vyvolat i jiné orientované prvky, včetně iluzorních kontur, elipsy, pohyblivé tečky a řady teček nebo čar.

Mechanismy TI a TAE

Hypotéza navržená Blakemorem a spol. (1971) naznačila, že TAE i TI byly způsobeny boční inhibicí mezi kortikálními orientačními detektory. Orientační detektory jsou rovnoměrně nakloněny různým orientacím, ale přítomnost souvislostí by mohla manipulovat s reakcemi orientačních detektorů, což by mělo za následek detekční zkreslení. Tato hypotéza byla testována a rozvinuta.

Gibson a Radner (1937) naznačili, že TAE se vyskytuje proto, že delší zkoumání nakloněného kontextuálního podnětu vede k adaptaci na nejbližší vertikální nebo horizontální osu prostoru; proto by se následný vertikální testovací podnět odklonil od vertikální nebo horizontální osy (podobně jako představa barevného nebo pohybového afterobrazu). Tato adaptační teorie však předpovídá symetrický TAE s relativní orientací mezi 0 až 45° a 45 až 90°, což je v rozporu s psychofyzikálními daty – nulový přechod se vyskytuje spíše blíže k 50 nebo 55° než k 45°.

Kohler a Wallach (1944) navrhli teorii „kortikální satiace“ k vysvětlení následných efektů. Na základě této teorie by tyto kortikální neurony naladěné na orientaci mezi testovacím a kontextuálním podnětem byly normálně excitovány pouze jedním z těchto podnětů. Byly by však inhibovány, pokud by oba podněty byly prezentovány s výsledkem posunu od vrcholů excitace. Zavedením velkoúhlé disinhibice by tato teorie mohla být také použita k vysvětlení nepřímých efektů naklonění.

Kolem 70. let 20. století byla tato teorie rozpracována do teorie laterální inhibice Blakemorem a spol. Stejně jako ve zrakové kůře kočky nebo opice, i v lidském mozku existují orientační detektory. Každý orientační detektor v lidské zrakové kůře je excitován relativně úzkým rozsahem orientace (preferovaná orientace) a je inhibován mnohem širším pásmem. Předpokládá se, že prezentace jedné linie by vedla k distribuci aktivity mezi populací orientačních detektorů, která je ve prospěch stimulované orientace (orientační ladění). Kontext by generoval další distribuci ve prospěch kontextuální orientace. Prostým přičtením těchto dvou distribucí jsou vrcholy aktivity v této složené distribuci mírně posunuty od jednotlivých vrcholů produkovaných jednotlivými liniemi. Proto, když se zdá, že dvě linie tvořící ostrý úhel jsou posunuty od sebe v orientaci (odpuzování).

Dále jsou používány mechanistické modely ladění orientace k posouzení neurální základny experimentálních zjištění o účincích náklonu. Změny na křivkách ladění by posunuly populační odezvu, což by mělo za následek zkreslení náklonu. Kontextuální podněty mohou případně změnit rychlost nervových výbojů, šířku ladění a preferovanou orientaci, což závisí na vztahu mezi orientací kontextuálních podnětů a preferovanou orientací neuronů.

Schwartz a kol. (2009) navrhli, že statistika přirozené scény by také mohla ovlivňovat změny v křivkách ladění orientace s přítomností kontextu. Koordinace mezi prostorem a středem přes hranice segmentace je značně omezena a náš vizuální systém využívá této přirozené statistické funkce: zvýšená evidence pro informace o segmentaci vede vizuální systém k oddělení koordinace mezi středem a prostorem. V jejich modelu je zavedena pravděpodobnost segmentace mezi testovacím centrem a kontextem pro kontrolu množství kontextové modulace. A ukázali, že tento model předpovídá přímé i nepřímé formy v iluzi náklonu.

Vliv kontextu na náklon lze zjistit také měřením toho, jak jsou elektrofyziologické reakce jednotlivých nebo populačních neuronů na testovací podněty měněny kontextem. Elektrofyziologické výsledky naznačují, že kontextuální podněty by mohly potlačit nebo zvýšit rychlost vystřelování neuronů, způsobit rozšíření nebo zostření šířek ladění orientace a posuny v preferované orientaci. Bylo také prokázáno, že reakce populačních neuronů (sečtením jednotlivých odpovědí dohromady) jsou měněny kontextem.

Fang a kol. (2005) poskytli důkaz fMRI o efektu naklonění: po dlouhodobé adaptaci na orientovanou mřížku byla odezva fMRI u lidských V1, V2, V3/VP, V3A a V4 na testovací mřížku úměrná relativní orientaci mezi adaptovanou a testovací mřížkou.

Podobnosti mezi TI a TAE

Simultánní iluze náklonu je generována díky prostorovému kontextu a následný efekt náklonu je způsoben časovým kontextem; experimentální data však ukazují mnoho podobností mezi nimi. Schwartz a kol. (2007) přezkoumali psychofyzické a elektrofyziologické paralely mezi TI a TAE, které pravděpodobně odhalují funkční shodnost mezi prostorovým a časovým kontextem. Bylo prokázáno, že když byl spárován následný efekt a simultánní iluze protikladných zkreslení (nejprve se přizpůsobili ve směru hodinových ručiček orientované přímce a poté představili vertikální testovací přímku s indukční přímkou proti směru hodinových ručiček), oba efekty byly sečteny lineárně, což také naznačuje společný mechanismus TAE a TI.

Bylo naznačeno, že tato podobnost mezi prostorovým a časovým efektem by mohla být vysvětlena statistikou přirozené scény, ve které prostorový a časový kontext vždy sdílí rysy, protože objekty jsou typicky hladké a mění se pomalu. A náš vizuální systém upravuje tyto statistické rysy, aby efektivně kódoval informace. Ne vždy však existuje jasná časová analogie s prostorovými rysy. Například prostorové rysy mají klíčovou roli při propojování signálů napříč prostorem, aby došlo k odvození hranic, zatímco časové signály nemusí hrát stejnou roli.