Vizuální systém

Vizuální systém zahrnuje oči, spojovací cesty až do zrakové kůry a dalších částí mozku. Na obrázku je systém savců.

Vizuální systém je část centrálního nervového systému, která umožňuje organismům zpracovávat vizuální detaily a umožňuje několik funkcí fotoodezvy, které netvoří obraz. Interpretuje informace z viditelného světla, aby vytvořil reprezentaci okolního světa. Vizuální systém plní řadu složitých úkolů, včetně příjmu světla a tvorby monokulárních reprezentací; konstrukce binokulárního vnímání z dvojice dvourozměrných projekcí; identifikace a kategorizace vizuálních objektů; posuzování vzdáleností k objektům a mezi nimi; a vedení pohybů těla ve vztahu k vizuálním objektům. Psychologický projev vizuální informace je znám jako vizuální vnímání, jehož nedostatek se nazývá slepota. Vizuální funkce, které netvoří obraz, nezávislé na vizuálním vnímání, zahrnují pupilární světelný reflex (PLR) a cirkadiánní fotoentrainment.

Lidské oko Obraz promítaný na sítnici je díky optice oka obrácený.

Tento článek většinou popisuje vizuální systém savců, i když ostatní "vyšší" zvířata mají podobné vizuální systémy. V tomto případě se vizuální systém skládá z:

Různé druhy jsou schopny vidět různé části světelného spektra; například včely vidí do ultrafialového záření, zatímco zmije jámová dokáže přesně zaměřit kořist svými jámovými orgány, které jsou citlivé na infračervené záření.

Ve druhé polovině 19. století bylo identifikováno mnoho motivů nervového systému, například neuronová doktrína a lokalizace mozku, které souvisely s tím, že neuron je základní jednotkou nervového systému, respektive funkční lokalizace v mozku. Ty se staly principy rodící se neurovědy a podpořily další pochopení zrakového systému.

Představa, že mozková kůra je rozdělena do funkčně odlišných kůr, o nichž je dnes známo, že jsou zodpovědné za kapacity jako dotek (somatosenzorická kůra), pohyb (motorická kůra) a zrak (zraková kůra), byla poprvé navržena Franzem Josefem Gallem v roce 1810. Důkazy o funkčně odlišných oblastech mozku (a konkrétně mozkové kůry) nashromážděné v průběhu 19. století s objevy Paula Brocy z jazykového centra (1861) a Gustava Fritsche a Edouarda Hitziga z motorické kůry (1871). Na základě selektivního poškození částí mozku a funkčních účinků, které by to vyvolalo (studie lézí), David Ferrier navrhl, že zrakové funkce byly lokalizovány do parietálního laloku mozku v roce 1876. V roce 1881 Hermann Munk přesněji lokalizoval zrak do týlního laloku, kde je dnes známa primární zraková kůra.

Biologie zrakového systému

Oko je složitý biologický přístroj. Fungování kamery je často porovnáváno s fungováním oka, většinou proto, že obojí soustředí světlo z vnějších objektů v zorném poli na světlocitlivé médium. V případě kamery je tímto médiem film nebo elektronický senzor; v případě oka se jedná o soustavu vizuálních receptorů. Při této jednoduché geometrické podobnosti, založené na zákonech optiky, funguje oko jako snímač, stejně jako CCD kamera.

Světlo vstupující do oka se láme při průchodu rohovkou. Poté prochází zornicí (řízenou duhovkou) a dále se láme čočkou. Rohovka a čočka působí společně jako složená čočka, která promítá obrácený obraz na sítnici.

S. Ramón y Cajal, Struktura savčí sítnice, 1900

Sítnice se skládá z velkého množství fotoreceptorových buněk, které obsahují určité bílkovinné molekuly zvané opsiny. U lidí se na vědomém vidění podílejí dva typy opsinů: tyčinkové opsiny a kuželové opsiny. (Třetí typ, melanopsin v některých retinálních gangliových buňkách (RGC), součást mechanismu tělních hodin, se pravděpodobně na vědomém vidění nepodílí, protože tyto RGC nepromítají do laterálního genikulového jádra (LGN), ale do pretektálního olivárního jádra (PON).) opsin absorbuje foton (částici světla) a přenáší signál do buňky cestou signální transdukce, což vede k hyperpolarizaci fotoreceptoru. (Více informací viz Fotoreceptorová buňka).

Tyče a kužely se liší funkcí. Tyče se nacházejí především na okraji sítnice a používají se k vidění při nízkých hladinách světla. Kužely se nacházejí především ve středu (nebo fovea) sítnice.[nutná citace] Existují tři typy kuželů, které se liší vlnovými délkami světla, které pohlcují; obvykle se nazývají krátké nebo modré, střední nebo zelené a dlouhé nebo červené. Kužely se používají především k rozlišení barev a dalších rysů vizuálního světa při běžných hladinách světla.[nutná citace]

V sítnici se fotoreceptory spojí přímo s bipolárními buňkami, které se zase spojí s gangliovými buňkami nejvzdálenější vrstvy, které pak povedou akční potenciály do mozku. Značné množství vizuálního zpracování vzniká ze vzorců komunikace mezi neurony v sítnici. Okolo 130 milionů fotoreceptorů absorbuje světlo, přesto zhruba 1,2 milionu axonů gangliových buněk přenáší informace ze sítnice do mozku. Zpracování v sítnici zahrnuje tvorbu center-surround receptivních polí bipolárních a gangliových buněk v sítnici, stejně jako konvergenci a divergenci od fotoreceptorů k bipolární buňce. Kromě toho jiné neurony v sítnici, zejména horizontální a amakrinní buňky, přenášejí informace laterálně (z neuronu v jedné vrstvě na sousední neuron ve stejné vrstvě), což vede ke složitějším receptivním polím, která mohou být buď lhostejná k barvě a citlivá k pohybu, nebo citlivá k barvě a lhostejná k pohybu.[citace nutná] Mechanismus generování vizuálních signálů: Sítnice se přizpůsobuje změně světla pomocí tyčinek. Ve tmě má sítnice ohnutý tvar zvaný cis-retinal. Když je přítomno světlo, sítnice se změní na rovnou formu zvanou trans-retinal a odlomí se od opsinu. Tomu se říká bělení, protože purifikovaný rhodopsin se na světle mění z fialové na bezbarvý. Ve tmě rhodopsin neabsorbuje žádné světlo, a proto uvolňuje glutamátové buňky, které inhibují bipolární buňku. To inhibuje uvolňování neurotransmiterů do gangliové buňky. Na světle přestává sekrece glutamátu, která již neinhibuje bipolární buňce v uvolňování neurotransmiterů do gangliové buňky, a proto může být detekován obraz.

Konečným výsledkem celého tohoto zpracování je pět různých populací gangliových buněk, které vysílají do mozku vizuální (obrazotvorné a ne obrazotvorné) informace:

Studie Pensylvánské univerzity z roku 2006 vypočítala přibližnou šířku pásma lidských sítnic na 8960 kilobitů za sekundu, zatímco sítnice morčat se přenášejí rychlostí 875 kilobitů.

Sítnice, odborně nazývaná retinene1 nebo „retinaldehyd“, je na světlo citlivá molekula retinene, která se nachází v tyčinkách a čípcích sítnice. Sítnice je základní struktura podílející se na transdukci světla do vizuálních signálů, tj. nervových impulzů v očním systému centrálního nervového systému. V přítomnosti světla mění molekula sítnice konfiguraci a v důsledku toho vzniká nervový impuls. [citace nutná]

Tok informací z očí (nahoře), křížení v optickém chiasma, spojování informací z levého a pravého oka v optickém traktu a vrstvení levých a pravých vizuálních podnětů v bočním genikulovém jádru. V1 v červené barvě v dolní části obrazu. (1543 obrázek z Fabriky Andrease Vesaliuse)

Informace o obrazu přes oko se přenáší do mozku optickým nervem. Různé populace gangliových buněk v sítnici posílají informace do mozku optickým nervem. Asi 90% axonů v optickém nervu jde do laterálního genikulového jádra v thalamu. Tyto axony pocházejí z M, P a K gangliových buněk v sítnici, viz výše. Toto paralelní zpracování je důležité pro rekonstrukci vizuálního světa; každý typ informací projde jinou cestou k vnímání. Jiná populace posílá informace do nadřazeného kolikula ve středním mozku, který pomáhá při kontrole pohybů očí (sackády) i dalších motorických reakcí.

Optické nervy obou očí se setkávají a kříží na optickém chiasmu, na základně hypotalamu mozku. V tomto okamžiku se informace přicházející z obou očí kombinují a pak se rozdělí podle zorného pole. Odpovídající poloviny zorného pole (pravá a levá) jsou poslány do levé, respektive pravé poloviny mozku, aby byly zpracovány. To znamená, že pravá strana primární zrakové kůry se zabývá levou polovinou zorného pole obou očí a podobně i levého mozku. Malá oblast ve středu zorného pole je zpracována nadbytečně oběma polovinami mozku.

Informace z pravého zorného pole (nyní na levé straně mozku) putuje v levém optickém traktu. Informace z levého zorného pole putuje v pravém optickém traktu. Každý optický trakt končí v laterálním genikulovém jádru (LGN) v thalamu.

Laterální genikulátové jádro

Latrální genikulové jádro (LGN) je smyslové relé jádro v thalamu mozku. LGN se skládá ze šesti vrstev u lidí a dalších primátů počínaje katarrhinii, včetně cerkopithecidae a opic. Vrstvy 1, 4 a 6 odpovídají informacím z kontralaterálních (zkřížených) vláken nosního zorného pole; vrstvy 2, 3 a 5 odpovídají informacím z ipsilaterálních (nerozložených) vláken temporálního zorného pole. Vrstva 1 (1) obsahuje M buňky, které odpovídají M (magnocellulárním) buňkám optického nervu protějšího oka a zabývají se hloubkou nebo pohybem. Vrstvy 4 a 6 (4 a 6) LGN se také připojují k protějšímu oku, ale k P buňkám (barva a hrany) optického nervu. Naproti tomu vrstvy 2, 3 a 5 (2, 3 a 5) LGN se připojují k M buňkám a P (parvocelulárním) buňkám optického nervu pro stejnou stranu mozku jako jeho příslušné LGN. Rozloženo, šest vrstev LGN je plocha kreditní karty a asi trojnásobek její tloušťky. LGN je srolováno do dvou elipsoidů o velikosti a tvaru dvou malých ptačích vajíček. Mezi šesti vrstvami jsou menší buňky, které přijímají informace z K buněk (barva) v sítnici. Neurony LGN pak přenášejí vizuální obraz do primární zrakové kůry (V1), která je umístěna v zadní části mozku (ocasní konec) v týlním laloku a v jeho blízkosti v kalcininovém sulcu. LGN není jen jednoduchá přenosová stanice, ale je také centrem pro zpracování; přijímá reciproční vstup z kortikální a subkortikální vrstvy a reciproční innervaci z zrakové kůry.[citace nutná]

Grayův FIG. 722– Schéma znázorňující centrální spojení optických nervů a optických traktů.

Optické záření, po jednom na každé straně mozku, přenáší informace z thalamického laterálního genikulátového jádra do vrstvy 4 zrakové kůry. Neurony vrstvy P z LGN se přenášejí do vrstvy V1 4C β. Neurony vrstvy M se přenášejí do vrstvy V1 4C α. Neurony vrstvy K v LGN se přenášejí do velkých neuronů zvaných bloby ve vrstvách 2 a 3 V1. [citace nutná]

Existuje přímá korespondence od úhlové polohy v zorném poli oka, přes celý optický trakt až k nervové pozici ve V1. V tomto okamžiku ve V1 přestává být dráha obrazu přímočará, dochází k většímu křížovému propojení uvnitř zrakové kůry.

Vizuální kůra: V1, V2, V3, V4, V5 (také nazývaná MT)

Vizuální kůra je největší systém v lidském mozku a je zodpovědná za zpracování vizuálního obrazu. Leží v zadní části mozku (zvýrazněné na obrázku), nad mozečkem. Oblast, která přijímá informace přímo od LGN, se nazývá primární vizuální kůra, (také nazývaná V1 a striate cortex). Vizuální informace pak proudí kortikální hierarchií. Tyto oblasti zahrnují V2, V3, V4 a oblast V5/MT (přesná konektivita závisí na druhu zvířete). Tyto sekundární vizuální oblasti (souhrnně nazývané extrastriate visual cortex) zpracovávají širokou škálu vizuálních primitiv. Neurony ve V1 a V2 reagují selektivně na pruhy specifické orientace, nebo kombinace pruhů. Předpokládá se, že podporují detekci hran a rohů. Podobně jsou zde zpracovávány základní informace o barvě a pohybu.

Jak vizuální informace procházejí vizuální hierarchií dopředu, složitost neurálních reprezentací se zvyšuje. Zatímco neuron V1 může selektivně reagovat na liniový segment určité orientace v určité retinotopické lokalitě, neurony v laterálním okcipitálním komplexu reagují selektivně na kompletní objekt (např. kresba obrázku) a neurony ve vizuální asociaci kortexu mohou selektivně reagovat na lidské tváře nebo na konkrétní objekt.

Spolu s touto rostoucí složitostí neurální reprezentace může přijít úroveň specializace zpracování do dvou odlišných drah: dorzálního proudu a ventrálního proudu (hypotéza dvou proudů, poprvé navržená Ungerleiderem a Miškinem v roce 1982). Dorzální proud, běžně označovaný jako proud „kde“, se podílí na prostorové pozornosti (skryté a zjevné) a komunikuje s oblastmi, které kontrolují pohyby očí a rukou. V poslední době byla tato oblast nazývána proudem „jak“, aby byla zdůrazněna její role při navádění chování do prostorových lokalit. Ventrální proud, běžně označovaný jako proud „co“, se podílí na rozpoznávání, identifikaci a kategorizaci vizuálních podnětů.

O stupni specializace v rámci těchto dvou cest se však stále hodně diskutuje, protože jsou ve skutečnosti silně propojeny.

Episklerální vrstva • Schlemmův kanál • Trabekulární síťovina

Limbus • vrstvy (Epithelium, Bowman's, Stroma, Descemet's, Endothelium)

Kapilární lamina choroidu • Bruchova membrána • Sattlerova vrstva

Ciliarní procesy • Ciliarní sval

Stroma • Zornice • Iris dilator muscle • Iris sphincter muscle

Vnitřní omezující membrána • Nervová vláknová vrstva • Ganglionová buněčná vrstva • Vnitřní plexiformní vrstva • Vnitřní jaderná vrstva

Vnější plexiformní vrstva • Vnější jaderná vrstva

Vnější omezující membrána • Vrstva tyčí a kuželů • Retinální pigmentový epitel

Fotoreceptory (Kuželová buňka, Rodova buňka) → (Horizontální buňka) → Bipolární buňka → (Amakrinní buňka) → Retina gangliová buňka (Trpasličí buňka, Parasolová buňka, Bistrátovaná buňka, Obří retina gangliová buňka, Fotosenzitivní gangliová buňka) → Diencefalon: P buňka, M buňka, K buňkaMullerova glie

Macula (Foveola, Fovea centralis) • Optický disk (Optický šálek)

Přední komora • Vodný humor • Zadní komora • Čočka (Kapsle čočky, Zonule of Zinn)

Oční imunitní systém • Tapetum lucidum • Keratocyty