Výběr skupiny

V evoluční biologii se skupinový výběr vztahuje k myšlence, že alely se mohou v populaci fixovat nebo šířit kvůli výhodám, které poskytují skupinám, bez ohledu na způsobilost jedinců v dané skupině.

Skupinový výběr byl používán jako populární vysvětlení pro adaptace, zejména V.C. Wynnem-Edwardsem. Nicméně kritiky, zejména od George C. Williamse v jeho knize Adaptation and Natural Selection z roku 1966, Johna Maynarda Smithe (1964) a C.M. Perrinse (1964) vrhají vážné pochybnosti na skupinový výběr jako hlavní mechanismus evoluce a vedou k více genocentrickému pohledu na evoluci.

Teoretické modely z 60. let 20. století jako by naznačovaly, že vliv skupinového výběru je zanedbatelný. Genetická variace, surovina výběru, je mnohem vyšší mezi jednotlivci než mezi skupinami, zejména s tím, jak se skupiny zvětšují. Alleles se pravděpodobně budou držet na celopopulační úrovni, takže výběr skupiny pro ně nebude nic znamenat. Navíc většina fenotypů, zejména těch fyzikálních, není v první řadě vysoce dědičná. Navíc generační doba je u skupin mnohem delší než u jednotlivců. Za předpokladu protichůdných selekčních tlaků dojde k individuálnímu výběru mnohem rychleji, což zaplaví všechny změny potenciálně upřednostňované skupinovým výběrem. Cenová rovnice může rozdělit varianci způsobenou přirozeným výběrem na úrovni jednotlivce a skupiny a individuální výběr úrovně obecně způsobuje větší efekty.

V poslední době Yaneer Bar-Yam tvrdí, že pohled zaměřený na geny (a tedy Fisherovo zacházení s evolucí) se opírá o matematickou aproximaci, která není obecně platná. Bar-Yam tvrdí, že aproximace je dynamickou formou aproximace středního pole, která se často používá ve fyzice a jejíž omezení jsou tam rozpoznána. V biologii se aproximace rozpadá, když existují prostorové populace, které mají za následek nehomogenní genetické typy (ve fyzice se nazývá narušení symetrie). Takové narušení symetrie může také odpovídat speciaci.

Bylo také prokázáno, že prostorové populace predátorů a kořisti vykazují zdrženlivost reprodukce v rovnováze, a to jak individuálně (Rauch et al, 2003), tak prostřednictvím sociální komunikace (Werfel & Bar-Yam, 2004), jak původně navrhoval Wynne-Edwards. Zatímco tyto prostorové populace nemají dobře definované skupiny pro skupinový výběr, lokální prostorové interakce organismů v přechodných skupinách jsou dostatečné k tomu, aby vedly k jakémusi víceúrovňovému výběru. nicméně zatím neexistuje důkaz, že tyto procesy fungují v situacích, kdy je Wynne-Edwards určil; Rauch et al's analýza například popisuje situaci hostitel-parazit, která byla uznána jako situace, kdy skupinový výběr byl možný i E. O. Wilsonem (1975), v pojednání široce nepřátelské k celé myšlence skupinového výběru.

Teorie víceúrovňového výběru

V posledních letech byla řešena omezení dřívějších modelů a novější modely naznačují, že selekce může někdy působit nad úroveň genu. Nedávno Elliot Sober a David Sloan Wilson argumentovali, že argumenty proti selekci skupin jsou nadsazené. Zaměřují svůj argument na to, zda skupiny mohou mít funkční organizaci stejně jako jednotlivci, a tedy zda skupiny mohou být také „prostředkem“ pro selekci. Například skupiny, které lépe spolupracují, mohou ty, které tak nečinily, převýšit. Vzkříšen tímto způsobem, nový výběr skupin firmy Sober & Wilson se obvykle nazývá teorie víceúrovňové selekce.

Přestože Richard Dawkins a jeho kolegové obhájci genově zaměřeného pohledu na evoluci zůstávají nepřesvědčeni (viz například Cronk, 1994; Dawkins, 1994; Dennett, 1994), práce Sobera a Wilsona byla součástí širokého oživení zájmu o víceúrovňový výběr jako vysvětlení evolučních jevů. V článku z roku 2005 E. O. Wilson (často považovaný za otce sociobiologie) dokonce tvrdil, že příbuzenský výběr již nemůže být považován za základ evoluce extrémní sociality, a to ze dvou důvodů. Za prvé, Trivers a další ukázali, že argument, že haplodiploidní dědičnost, charakteristická pro Hymenopteru, vytváří silný selekční tlak vůči nemnoživým kastám, je matematicky chybný. Za druhé, eusocialita se již zřejmě neomezuje jen na hymenopterany; v letech od roku 1975, kdy byl publikován Wilsonův zakládající text o sociobiologii, byl nalezen stále větší počet vysoce sociálních taxonů, včetně různých druhů hmyzu a také hlodavců (krysa krtčí). Wilson navrhuje nahradit Hamiltonovu rovnici

(kde b představuje přínos pro příjemce altruismu, c náklady pro altruistu a r jejich míra příbuznosti) by měla být nahrazena obecnější rovnicí

v němž bk je výhoda pro příbuzné (b v původní rovnici) a be je výhoda pro skupinu jako celek. Dále tvrdí, že za současného stavu důkazů ve vztahu k sociálnímu hmyzu se zdá, že je>>rbk, takže altruismus je třeba vysvětlit z hlediska výběru na úrovni kolonie spíše než na úrovni příbuzných.

Ještě nedávno se však objevilo tvrzení, že EO Wilson se při těchto argumentech dopustil řady základních logických chyb a že příbuzný výběr a výběr skupin ve skutečnosti vůbec nejsou v opozici (Foster et al. 2006). Takový názor ostatně zastává drtivá většina moderních sociobiologů.