Reakce na zabránění rušení

Dvě sousední Eigenmannie provádějí odezvu na zabránění rušení: Když jedna ryba s elektrickým výbojem 400 Hz narazí na druhou rybu se stejnou frekvencí, jedna ryba posune svou frekvenci nahoru a druhá dolů.

Chování bylo nejintenzivněji zkoumáno u jihoamerického druhu Eigenmannia virescens (řád Gymnotiformes). Chování se vyskytuje i u jiných Gymnotiformes, jako je Apteronotus, a také u afrického druhu Gymnarchus niloticus (řád Osteoglossiformes). JAR byla jednou z prvních komplexních behaviorálních reakcí u obratlovců, která měla zcela specifikovány své nervové obvody. JAR má jako taková zvláštní význam v oblasti neuroetologie.

Reakci na zabránění rušení objevili Akira Watanabe a Kimihisa Takeda v roce 1963, když pracovali na Tokijské lékařské a zubní univerzitě. Ryba, kterou použili, byla blíže neurčeným druhem Eigenmannie, která má kvazi-sinusový výboj podobný vlně o frekvenci asi 300 Hz. Zjistili, že když je z elektrody poblíž ryby vyzářen sinusový elektrický podnět, pokud je frekvence podnětu v rozmezí 5 Hz od frekvence elektrického výboje (EOD) ryby, ryba změní frekvenci EOD, aby se zvýšil rozdíl mezi její vlastní frekvencí a frekvencí podnětu. Stimuli nad frekvencí EOD ryby bude „tlačit“ frekvenci EOD směrem dolů, zatímco frekvence pod frekvencí ryby bude tlačit frekvenci EOD směrem nahoru, s maximální změnou asi ±6,5 Hz.

Toto chování dostalo název „jamming avoidance response“ o několik let později v roce 1972 v práci Theodora Bullocka, Roberta Hamstry mladšího a Henninga Scheiche.

JAR byla objevena ve vzdáleném příbuzném Gymnarchus niloticus Walterem Heiligenbergem v roce 1975, což ukazuje, že chování se konvergentně vyvíjelo ve dvou oddělených liniích.

Všechny ryby, které provádějí JAR, jsou ryby vypouštějící vlny, které vypouštějí stabilní kvazi-sinusové výboje. U rodu Eigenmannia se frekvence pohybují od 240 do 600 Hz. Frekvence EOD je velmi stabilní, typicky s méně než 0,3% odchylkou v desetiminutovém časovém rozpětí.

Pokud se sousední elektrické pole vybíjí sinusoidně blízko k EOD frekvenci ryby, pak způsobí u ryby smyslovou zmatenost, zablokuje ji a zabrání jí v efektivní elektrolokaci. Eigenmannia se obvykle pohybují v dosahu elektrického pole tří až pěti konpecific kdykoli. Pokud se mnoho ryb nachází blízko sebe, bylo by pro každou rybu prospěšné rozlišovat mezi vlastním signálem a signálem ostatních; toho lze dosáhnout zvýšením frekvenčního rozdílu mezi jejich výboji. Proto se zdá, že funkcí JAR je zamezit smyslové zmatenosti u sousedních ryb.

Aby ryba zjistila, jak blízko je frekvence podnětu k frekvenci výboje, porovnává obě frekvence pomocí svých elektroreceptivních orgánů, místo aby frekvenci výboje porovnávala s vnitřním kardiostimulátorem; jinými slovy, JAR se spoléhá pouze na smyslové informace. To bylo experimentálně zjištěno umlčením rybího elektrického orgánu kurare a následnou stimulací ryby dvěma vnějšími frekvencemi. JAR, měřená z elektromotorických neuronů v míše, závisela pouze na frekvencích vnějších podnětů, a nikoli na frekvenci kardiostimulátoru.

Většina JAR dráhy v jihoamerických gymnotiformech byla vypracována s využitím Eigenmannia virescens jako modelového systému.

Když jsou frekvence podnětu a frekvence výboje blízko sebe, obě vlny amplitudového času budou procházet interferencí a elektroreceptivní orgány budou vnímat jednu vlnu s mezifrekvencí. Kromě toho bude mít kombinovaná vlna podnětu a EOD rytmický vzorec, přičemž frekvence rytmu se bude rovnat frekvenčnímu rozdílu mezi podnětem a EOD.

Gymnotiformy mají dvě třídy elektroreceptivních orgánů, ampulární receptory a tuberózní receptory. Ampulární receptory reagují na nízkofrekvenční stimulaci menší než 40 Hz a nejsou zapojeny do JAR. Tuberální receptory reagují na vyšší frekvence a nejlépe střílejí poblíž normální EOD frekvence ryby. Tuberální receptory samy o sobě mají dva typy, T-jednotku a P-jednotku. T-jednotka střílí synchronně s frekvencí signálu tím, že střílí hrot na každý cyklus vlnění. P-jednotky mají tendenci střílet, když se amplituda zvyšuje, a střílet méně, když se snižuje. V podmínkách rušení, P-jednotka střílí na amplitudové vrcholy tepového cyklu, kde se obě vlny konstruktivně prolínají. Takže kombinovaný signál stimulu a EOD způsobí, že T-jednotky střílejí na střední frekvenci a způsobuje, že P-jednotka střílí periodicky s tepem.

T-jednotky s časovým kódováním se sbíhají na neurony zvané sférické buňky v elektrosenzorickém laterálním laloku (ELL). Kombinací informací z více T-jednotek je sférická buňka ve svém časovém kódování ještě přesnější. P-jednotky s amplitudovým kódováním se sbíhají na pyramidové buňky, také v ELL. Existují dva typy pyramidových buněk: 1) excitační E-jednotky, které při stimulaci P-jednotkami více střílejí, a 2) inhibiční I-jednotky, které při stimulaci inhibičními interneurony aktivovanými P-jednotkami střílejí méně.

Sférické buňky a pyramidové buňky se pak promítají do torus semicircularis (TS), struktury s mnoha laminádami nebo vrstvami. TS se nachází v mezencefalonu. Jsou zde integrovány informace o fázi a amplitudě, aby se zjistilo, zda je frekvence stimulů větší nebo menší než frekvence EOD. Znakově selektivní neurony v hlubších vrstvách TS jsou selektivní podle toho, zda je rozdíl frekvencí kladný nebo záporný; v jednom případě se vystřelí jakákoli daná znakově selektivní buňka, ale v druhém nikoli.

Signálně selektivní buňky vstupují do jádra elektrosensoria (nE) v diencefalonu, který pak promítá do dvou různých drah. Neurony selektivní pro pozitivní rozdíl (stimul > EOD) stimulují prepacemakerovo jádro (PPn-G), zatímco neurony selektivní pro negativní rozdíl (stimul < EOD) inhibují sublemniskální prepacemakerovo jádro (sPPn). Tato prepacemakerova jádra, PPn-G a sPPn, posílají projekce do jádra kardiostimulátoru (Pn), které v konečném důsledku řídí frekvenci EOD.

Nervová dráha JAR v africkém Gymnarchu je téměř totožná s dráhou Gymnotiformů, s několika drobnými rozdíly. S-jednotky v Gymnarchu jsou časové kodéry, stejně jako T-jednotky v Gymnotiformech. O-jednotky kódují intenzitu signálu, stejně jako P-jednotky v Gymnotiformech, ale reagují v užším rozsahu intenzit.

V Gymnarchu se fázové rozdíly mezi EOD a podnětem počítají v elektrosenzorickém laterálním laloku (ELL) spíše než v torus semicircularis (TS).

Existují dva hlavní řády slabě elektrických ryb, Gymnotiformes z Jižní Ameriky a Osteoglossiformes z Afriky. Elektrorecepce s největší pravděpodobností vznikla nezávisle v obou rodokmenech. Slabě elektrické ryby jsou buď pulzní výboje nebo vlnové výboje; většina jsou pulzní výboje, které neprovádějí JAR. Vlnový výboj se vyvinul ve dvou taxonech: 1) nadčeleď Apteronotoidea (řád Gymnotiformes) a 2) druh Gymnarchus niloticus (řád Osteoglossiformes). Významné rody v Apteronotoidea, které provádějí JAR, zahrnují Eigenmannia a Apteronotus.

Ačkoli vyvinuly JAR odděleně, jihoamerické a africké taxony konvergentně vyvinuly téměř identické nervové výpočetní mechanismy a behaviorální reakce, aby se vyhnuly rušení, jen s malými rozdíly.