Preference konspecifických písní

Samice zpěvných ptáků používají zpěv samců jako vodítko pro rozpoznání druhu při výběru partnera a samci si tento zpěv osvojují od učitele již v raném věku. Oba procesy vyžadují rozlišování konspecifického zpěvu od heterospecifického.

Prvky ptačího zpěvu, jako je zde zobrazená slabika vrabce bahenního (Melospiza melodia), mají jedinečné spektrální a časové vlastnosti. Sluchové neurony jsou naladěny na spektrální a časové vlastnosti přítomné ve zpěvech soukmenovců.

Preference konspecifického zpěvu je schopnost zpěvných ptáků rozlišit konspecifický zpěv od heterospecifického, aby si samice mohly vybrat vhodného partnera a mladí samci vhodného učitele zpěvu během učení se zpěvu. Vědci zkoumající vrabce bahenního (Melospiza melodia) prokázali, že mladí ptáci se s touto schopností rodí, protože mladí samci chovaní v akustické izolaci a vyučovaní pomocí umělých nahrávek si vybírají k učení pouze písně, které obsahují slabiky jejich druhu. Studie provedené v pozdějších stadiích života ukazují, že preference konspecifických písní se v průběhu vývoje dále zdokonaluje a posiluje v závislosti na sociálních zkušenostech. Jako mechanismus odpovědný za vrozenou i získanou složku této preference byly navrženy selektivní reakční vlastnosti neuronů ve sluchové dráze zpěvných ptáků.

Mechanismus, který je zodpovědný za schopnost rozlišovat typy zpěvu, nebyl dosud výzkumníky v oblasti neuroetologie plně charakterizován, ale bylo prokázáno, že nejméně pět různých struktur v rámci sluchové dráhy obsahuje neurony, které přednostně reagují na konspecifický zpěv. Struktura neuronálních sítí, morfologie neuronů a receptorová a iontová kanálová výbava presynaptických spojení způsobují, že některé neurony reagují maximálně na určitou frekvenci, fázi, amplitudu nebo časový vzorec podnětu, a to se nazývá spektrálně-časové ladění. Těsné spektrálně-časové ladění ve sluchové dráze poskytuje centrálnímu nervovému systému zpěvných ptáků schopnost rozlišovat mezi konspecifickými a heterospecifickými zpěvy. Charakteristiky ladění sluchových neuronů byly nejlépe charakterizovány u zebřičky (Taeniopygia guttata), kanára (Serinus canaria), špačka obecného (Sturnus vulgaris) a sovy pálené (Tyto alba).

Učení a motorické dráhy

Konvenční zpěvní systém zpěvných ptáků má dvě části: přední předmozkovou dráhu (AFP), která se podílí na učení zpěvu, a zadní předmozkovou dráhu neboli "zpěvní motorickou dráhu" (PFP/SMP), která se podílí na produkci zpěvu. Obě tyto sestupné dráhy obsahují neurony, které reagují na zpěv sourozenců. Samice kanárů ztratily schopnost rozlišovat mezi konspecifickým a heterospecifickým zpěvem po oboustranné lézi vysokého hlasového centra HVC, jádra, které se nachází na vrcholu obou drah. U samců však většina neuronů zpěvního systému reaguje maximálně na zvuk vlastní písně, a to dokonce více než na píseň vychovatele nebo jinou konspecifickou píseň. U HVC neurony přecházejí od nejlepší reakce na zpěv vychovatele (35-69 dní po vylíhnutí) k nejlepší reakci na vlastní zpěv ptáka (>70 dní po vylíhnutí). Zpěvní preference neuronů v těchto drahách jsou důležité pro senzomotoriku.

Ptačí zpěvní systém zahrnuje sluchovou dráhu zaměřenou na konspecifické zvuky.

Ptačí vláskové buňky byly podrobně studovány v hlemýždi sovy pálené a nyní je známo, že jak morfologická struktura papil vláskových buněk, tak iontové kanály, které charakterizují membrány vláskových buněk, propůjčují vlastnosti spektrálního ladění. Ca2+ dependentní K+ kanály vznikají jako sestřihové varianty genu cSlo a různé izoformy způsobují, že vlásková buňka přednostně reaguje na různé rezonanční frekvence. Druhově specifické rozdíly v izoformách cSlo membrán vláskových buněk proto mohou hrát roli při rozlišování konspecifických a heterospecifických tónů u zpěvných ptáků.

Studie na zebřičkách ukázaly, že jádra ve sluchovém thalamu, která se nacházejí dva kroky od hlemýždě, nepřenášejí pasivně vstupy z periferních senzorických struktur do vyšších struktur předního mozku. Jádra thalamu vykazují různé vzorce genové exprese v reakci na různé podněty, což je zapojuje do procesu akustického rozlišování. Neurony v nucleus ovoidalis (Ov) mají receptivní pole, která jsou vyladěna tak, aby reagovala na specifickou kombinaci spektrálních a časových vlastností přítomných ve slabikách konspecifického zpěvu. Selektivní ladění stimulů je určeno receptorovými proteiny a iontovými kanály charakterizujícími synapse těchto neuronů. Neurony mohou selektivně reagovat na časové rozdíly mezi písněmi (např. na délku slabiky nebo délku slabičného intervalu), pokud jsou postsynapticky napojeny na glutamátové receptory s rychlým uvolňováním (ionotropní) nebo pomalým uvolňováním (metabotropní).

Silné konspecifické odpovědi byly nejkonzistentněji prokázány u neuronů vyšších struktur sluchového systému: Sluchové subfieldy, které jsou příjemci sluchového talamu (pole L: L1, L2a, L2b, L3), a kaudální mezopallium (CM: CMM a CLM).

U špačků evropských si neurony v NCM zvykají na konkrétní podnět a "pamatují" si jednotlivé charakteristiky písní, kterým byl pták vystaven. To naznačuje, že NCM funguje při individuálním rozpoznávání prostřednictvím strategického náboru N-metyl-D-aspartátových receptorů (NMDAR) do synapsí, které dostávají opakované vzory excitace. NMDAR jsou totiž považovány za jednotku široce zodpovědnou za synaptickou paměť v centrální nervové soustavě. NMDAR v neuronech NCM by proto mohly být přesvědčivým cílem selekce, pokud zpěv funguje při rozlišování mezi konspecifickými zpěvy, pro rozpoznávání sousedů a teritoriální obranu, ale NCM pravděpodobně nehrají roli při rozlišování konspecifických zpěvů od heterospecifických.

U samců zebřiček nevykazují neurony v poli L a CM preferenci pro různé typy konspecifických písní (na rozdíl od neuronů v NCM a neuronů, které se podílejí na AFP a SMP). Neurony pole L a CM nerozlišují mezi zpěvem učitele, vlastním zpěvem ptáka nebo jednotlivými konspecifickými zpěvy. Místo toho vykazují preference vyššího řádu pro konspecifickou píseň před heterospecifickou písní nebo jinými typy zvuků. Když jsou samci a samice špačka obecného trénováni v rozpoznávání konspecifické písně, dochází k související změně v odpovědi neuronů CMM a u samic zebřiček dochází po lézi této oblasti ke snížené schopnosti rozlišovat mezi konspecifickou a heterospecifickou písní. CMM neurony u samic však také vykazují zvýšenou aktivaci v reakci na otcovu píseň oproti nové konspecifické písni, což ukazuje, že se toto jádro podílí i na určité selektivitě mezi konspecifickými písněmi u samic.

Neurony v poli L i CM mají sofistikované filtrační vlastnosti, selektivní jak pro spektrálně-časové modulace, tak pro fázové vztahy konspecifických písní. Kromě toho jsou různé neurony selektivní pro různé vlastnosti slabik a písní. V poli L mají neurony jednu ze čtyř různých strategií ladění - buď jsou úzce naladěny na určitou frekvenci, nebo jsou citlivé na frekvenční hrany, frekvenční výkyvy nebo kombinované frekvence. Když jsou vystaveny přirozenému zpěvu jako podnětu, různé soubory těchto neuronů reagují na různé složky zvuku a společně vykazují schopnost citlivě rozlišovat mezi konspecifickými a heterospecifickými typy slabik. Stejně jako v nucleus ovoidalis jsou spektrálně-časové filtrační vlastnosti neuronů Field L a CM funkcí konkrétních iontových kanálů a receptorových proteinů, které řídí jejich synaptickou dynamiku. Komplexní a sofistikované ladění těchto center pro zpracování konspecifických zvuků vyššího řádu může záviset na integrovaných vstupech z celé vzestupné sluchové dráhy, od vláskových buněk přes thalamus a přední mozek, ale tato náročná syntetická otázka musí být ještě prozkoumána.

V evolučním kontextu jsou nervové mechanismy preference konspecifických písní ve sluchové dráze důležité pro rozpoznávání druhů. Znaky rozpoznávání druhů hrají ústřední roli při vzniku a udržování reprodukční izolace. Společný nervový mechanismus pro preferenci konspecifického zpěvu má navíc důsledky pro koevoluci zpěvu samců a preferenci samic, což může pomoci vysvětlit dramatickou rozmanitost fenotypů zpěvu u existujících zpěvných ptáků<.

Druhy - Cline - Chronodruhy - Speciace

Allopatrické - Peripatrické - Parapatrické - Sympatrické - Polyploidní - Paleopolyploidní

Pohlavní výběr - Asortativní páření - Přerušovaná rovnováha

Hybrid - Prstencový druh - Haldanovo pravidlo