N400 (neurověda)

N400 je složkou časově uzamčených EEG signálů známých jako Event-related potentials (ERP). Je to negativní průběžná deformace, která dosahuje vrcholu kolem 400 milisekund poststimulačního nástupu, i když může dosahovat délky od 250 do 500 ms, a je typicky maximální oproti centro-parietálním elektrodovým místům. N400 je součástí normální mozkové reakce na slova a další smysluplné (nebo potenciálně smysluplné) podněty, včetně vizuálních a sluchových slov, znakových znaků, obrázků, obličejů, zvuků prostředí a pachů. (viz Kutas & Federmeier, 2009, pro recenzi)

N400 byla poprvé objevena Martou Kutasovou a Stevenem Hillyardem v roce 1980. Provedli první experiment, který se zabýval reakcí na nečekaná slova ve větách a očekávali, že vyvolají složku P300. U P300 bylo již dříve prokázáno, že je vyvolána nečekanými podněty. Kutas a Hillyard proto použili věty s anomálními konci (tj. dávám si kávu se smetanou a psa) a očekávali, že uvidí P300 k nečekaným slovům s konečnou větou. Avšak místo vyvolání velké pozitivity vyvolaly tyto anomální konce velkou negativitu, vzhledem k větám s očekávanými konci (tj. Vrátil knihu do knihovny) Ve stejném příspěvku potvrdili, že negativita nebyla způsobena jen nějakou nečekanou událostí na konci věty, protože sémanticky očekávané, ale fyzicky nečekané slovo (tj. Nasadila si své SHOES na vysokém podpatku) vyvolalo P300 místo negativity v okně N400. Toto zjištění ukázalo, že N400 souvisí se sémantickým zpracováním, a není jen reakcí na nečekaná slova.

N400 je charakterizován výrazným vzorcem elektrické aktivity, kterou lze pozorovat na skalpu. Jak jeho název napovídá, tato křivka dosahuje vrcholů kolem 400 ms poststimulačního nástupu, s negativitou, kterou lze pozorovat v časovém okně v rozmezí od 250 do 500 ms. Tato latence je velmi stabilní napříč úkoly -- jen málo jiného kromě věku ovlivňuje načasování jejího vrcholu. N400 je negativní složkou, vzhledem k referenčním elektrodám umístěným na mastoidních procesech (kostnatý hřeben za uchem) a vzhledem k základní hodnotě 100 ms před stimulací. Její amplituda se může pohybovat od -5 do 5 mikrovoltů. Je však důležité poznamenat, že ve studiích, které používají N400 jako závislé měřítko, je relativní amplituda křivky ve srovnání s jiným experimentálním stavem (tzv. „efekt N400“) důležitější než její absolutní amplituda. N400 sama o sobě není vždy negativní -- je to jen negativnější průhyb, než jaký je pozorován u jiných podmínek. Její rozložení je maximální nad středy rovnoramenných elektrod a je mírně větší nad levou stranou hlavy u vizuálních slov, i když rozložení se může mírně měnit v závislosti na vyvolávajícím podnětu.

Typický experiment navržený pro studium N400 bude obvykle zahrnovat vizuální prezentaci slov, buď ve větném nebo seznamovém kontextu. V typickém vizuálním experimentu N400 budou například subjekty sedět před počítačovým monitorem, zatímco slova budou prezentována jeden po druhém na centrálním místě obrazovky. Stimuly musí být prezentovány centrálně, protože pohyby očí budou generovat velké množství elektrického šumu, který zakryje relativně malou složku N400. Subjekty budou často dostávat behaviorální úkol (např. rozhodování o slovu/slovu, odpovídání na otázku s porozuměním, odpovídání na paměťovou sondu), buď po každém podnětu, nebo v delších intervalech, aby se zajistilo, že subjekty budou dávat pozor. Všimněte si však, že k vyvolání N400 nejsou vyžadovány zjevné reakce subjektu -- pasivní prohlížení podnětů bude stále tuto reakci evokovat.

Příkladem experimentálního úkolu použitého ke studiu N400 je paradigma primingu. Subjekty jsou zobrazeny seznam slov, ve kterých je prvotní slovo buď asociativně příbuzné s cílovým slovem (např. včela a med), sémanticky příbuzné (např. cukr a med) nebo přímé opakování (např. med a med). Amplituda N400 viděná s cílovým slovem (med) bude snížena po opakování v důsledku sémantického primingu. Množství snížení amplitudy může být použito k měření stupně příbuznosti mezi slovy.

Dalším široce užívaným experimentálním úkolem používaným ke studiu N400 je čtení vět. Při tomto druhu studia jsou věty subjektům předkládány centrálně, jedno slovo po druhém, dokud není věta dokončena. Případně mohou subjekty poslouchat větu jako přirozenou sluchovou řeč. Opět mohou být subjekty požádány, aby odpovídaly na otázky týkající se porozumění periodicky po celou dobu experimentu, i když to není nutné. Experimentátoři si mohou zvolit manipulaci s různými jazykovými charakteristikami vět, včetně kontextuálního omezení nebo uzavírací pravděpodobnosti slova poslední věty (viz níže definice pravděpodobnosti uzavření), aby pozorovali, jak tyto změny ovlivňují amplitudu vlnění.

Jak již bylo zmíněno, odpověď N400 je viděna na všechny smysluplné, nebo potenciálně smysluplné podněty. Jako taková může být ke studiu N400 použita široká škála paradigmat. Experimenty zahrnující prezentaci mluvených slov, akronymů, obrázků vložených na konci vět, hudby a videí skutečných událostí, to vše bylo použito ke studiu N400, abychom jmenovali alespoň některé.

Byl proveden rozsáhlý výzkum s cílem lépe pochopit, jaké druhy experimentálních manipulací N400 ovlivňují a neovlivňují. Obecná zjištění jsou rozebrána níže.

Faktory, které ovlivňují amplitudu N400

Je známo, že frekvence použití slova ovlivňuje amplitudu N400. Vzhledem k tomu, že vše ostatní je konstantní, velmi častá slova vyvolávají snížené N400s oproti málo častým slovům. Jak již bylo zmíněno, amplituda N400 je také snížena opakováním, takže druhá prezentace slova vykazuje pozitivnější odezvu, když se opakuje v kontextu. Tato zjištění naznačují, že když je slovo velmi časté nebo se nedávno objevilo v kontextu, zmírňuje sémantické zpracování, o kterém se předpokládá, že je indexováno N400, a snižuje tak jeho amplitudu.

Amplituda N400 je také citlivá na velikost okolí slova, nebo kolik dalších slov se od něj liší pouze jedním písmenem (např. boot a boat). Slova s velkými čtvrtěmi (která mají mnoho dalších fyzicky podobných položek) vyvolávají větší amplitudy N400 než slova s malými čtvrtěmi. Toto zjištění platí také pro pseudoslova, nebo vyslovitelné řetězce písmen, které nejsou skutečnými slovy (např. flom), které samy o sobě nejsou smysluplné, ale vypadají jako slova. To bylo bráno jako důkaz, že N400 odráží obecnou aktivaci v síti porozumění, takže položky, které vypadají jako mnoho slov (bez ohledu na to, zda je to samo o sobě slovo), částečně aktivují reprezentace podobně vypadajících slov, čímž vzniká negativnější N400.

N400 je citlivý na primování: jinými slovy, jeho amplituda je snížena, když cílovému slovu předchází slovo, které s ním sémanticky, morfologicky nebo ortograficky souvisí.

V kontextu věty je nejdůležitějším determinantem amplitudy N400 vyvolané slovem jeho uzavírací pravděpodobnost. Clozovací pravděpodobnost je definována jako pravděpodobnost, že cílové slovo dokončí daný rámec věty. Kutas a Hillyard (1984) zjistili, že amplituda N400 vyvolaná slovem má téměř inverzní lineární vztah k jeho uzavírací pravděpodobnosti. To znamená, že jak se slovo stává více očekávaným v kontextu, jeho amplituda N400 je snížena oproti méně očekávaným slovům. Související je, že amplituda N400 vyvolaná slovy otevřených tříd (tj. podstatná jména, slovesa, přídavná jména a příslovce) je snížena pro slova objevující se později ve větě v porovnání s dřívějšími slovy. Dohromady tato zjištění naznačují, že když předchozí kontext vytváří význam, usnadňuje zpracování nadcházejících slov, která zapadají do tohoto kontextu, čímž snižuje amplitudu N400, kterou vyvolávají.

Faktory, které neovlivňují amplitudu N400

Zatímco N400 je větší až nečekané položky na konci věty, jeho amplituda je obecně neovlivněna negací, která způsobuje, že poslední slovo je nepravdivé, a tedy anomální. Například ve větě Vrabec je budova, reakce N400 na budovu je více negativní než reakce N400 na ptáka ve větě Vrabec je pták. V tomto případě má budova nižší uzavírací pravděpodobnost, a tak je méně očekávána než pták. Pokud je však negace přidána do obou vět ve formě slova ne (tj. Vrabec není budova a Vrabec není pták), amplituda N400 na budovu bude stále více negativní než ta, kterou vidí pták. To naznačuje, že N400 reaguje na vztah mezi slovy v kontextu, ale není nutně citlivý na pravdivostní hodnotu věty. Novější výzkumy však ukázaly, že N400 může být někdy modulován kvantifikátory nebo přídavnými jmény, které slouží účelům podobným negaci, nebo pragmaticky licencovanou negací.

Navíc gramatické poruchy nevyvolávají velkou odpověď N400. Spíše tyto typy poruch vykazují velkou pozitivitu od cca 500-1000 ms po nástupu stimulace, známou jako P600.

Faktory, které ovlivňují latenci N400

Nápadným rysem N400 je obecná invariance jeho latence. Ačkoli mnoho různých experimentálních manipulací ovlivňuje amplitudu N400, jen málo faktorů (stáří a chorobné stavy a jazykové znalosti jsou vzácnými příklady) mění časování složky N400.

Stále se diskutuje o tom, jaký druh nervové činnosti a porozumění zpracovává indexy N400. Někteří výzkumníci se domnívají, že základní procesy odrážené v N400 se objevují po rozpoznání podnětu. Například Brown a Hagoort (1993) se domnívají, že N400 se objevuje pozdě v procesorovém proudu a odráží integraci významu slova do předchozího kontextu (viz Kutas & Federmeier, v tisku, pro diskuzi). Tento popis však nemůže vysvětlit, proč položky, které samy o sobě nemají žádný význam (např. pseudoslova), také vyvolávají N400. Jiní výzkumníci se domnívají, že N400 se objevuje mnohem dříve, než jsou slova rozpoznána, a představuje ortografickou nebo fonologickou analýzu.

Nejnovější účty předpokládají, že N400 představuje širší škálu procesů indexujících přístup k sémantické paměti. Podle tohoto účtu představuje vazbu informací získaných ze vstupních podnětů s reprezentacemi z krátkodobé a dlouhodobé paměti (jako je nedávný kontext a přístup k významu slova v dlouhodobé paměti), které společně vytvářejí význam z informací dostupných v aktuálním kontextu (Federmeier & Laszlo, 2009; viz Kutas & Federmeier, v tisku). Jak výzkum v oblasti elektrofyziologie pokračuje, budou tyto teorie pravděpodobně upřesněny tak, aby zahrnovaly kompletní popis toho, co N400 představuje.