Vnímání barev

Barevné vidění je schopnost organismu nebo stroje rozlišit objekty na základě vlnových délek (nebo frekvencí) světla, které odrážejí nebo vyzařují. Nervový systém odvozuje barvu porovnáním reakcí na světlo z několika typů kuželových fotoreceptorů v oku. Tyto kuželové fotoreceptory jsou citlivé na různé části viditelného spektra. U člověka se viditelné spektrum pohybuje přibližně od 380 do 750 nm a běžně existují tři typy kuželů. Viditelný rozsah a počet typů kuželů se mezi jednotlivými druhy liší.

Aby zvířata mohla přesně reagovat na své prostředí, musí jejich vizuální systémy správně interpretovat podobu předmětů kolem nich. Hlavní složkou je vnímání barev.

Normalizované typické reakce lidských kuželů (a reakce tyčinek) na monochromatické spektrální podněty

Vnímání barev je u savců dosaženo pomocí barevných receptorů obsahujících pigmenty s různou spektrální citlivostí. U většiny primátů, kteří jsou blízce příbuzní člověku, existují tři typy barevných receptorů (známé jako kuželové buňky). To zajišťuje trichromatické barevné vidění, takže tito primáti, stejně jako lidé, jsou známí jako trichromats. Mnoho dalších primátů a dalších savců jsou dichromats a mnoho savců má malé nebo žádné barevné vidění.

V lidském oku jsou kužely maximálně vnímavé ke krátkým, středním a dlouhým vlnovým délkám světla a proto se obvykle nazývají S-, M-, a L-kužely. L-kužely jsou často označovány jako červený receptor, ale zatímco vnímání červené závisí na tomto receptoru, mikrospektrofotometrie ukázala, že její maximální citlivost je ve žluté oblasti spektra.

Vrcholová odezva lidských barevných receptorů je různá, dokonce i u jedinců s 'normálním' barevným viděním; u nelidských druhů je tato polymorfní variace ještě větší a může být i adaptivní.

Kuželové buňky v lidském oku

Znázornění barev, na které každý typ kuželové buňky nejvíce reaguje. Všimněte si, že tyto barvy neodpovídají červené, zelené a modré.

Zvláštní frekvence světla stimuluje každý z těchto typů receptorů v různé míře. Červené světlo, stimuluje téměř výhradně L-kužely a modré světlo téměř výhradně S-kužely. Vizuální systém kombinuje informace z každého typu receptoru, aby dal vzniknout různému vnímání různých vlnových délek světla.

Pigmenty přítomné v L- a M-kuželech jsou kódovány na chromozomu X; vadné kódování těchto vede ke dvěma nejčastějším formám barevné slepoty. Gen OPN1LW, který kóduje pigment reagující na žlutozelené světlo, je vysoce polymorfní (nedávná studie Verrelliho a Tishkoffa z roku 2004 našla 85 variant ve vzorku 236 mužů), takže je možné, aby žena měla navíc typ barevného receptoru, a tedy stupeň tetrachromatického barevného vidění [Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]. Varianty v OPN1MW, který kóduje namodrale zelený pigment, se zdají být vzácné a pozorované varianty nemají žádný vliv na spektrální citlivost.

Po synapsi na LGN pokračuje zrakový trakt zpět k primární zrakové kůře (V1) umístěné v zadní části mozku v týlním laloku. Uvnitř V1 je zřetelný pás (striace). Ten je také označován jako „striate cortex“, přičemž ostatní kortikální zrakové oblasti jsou souhrnně označovány jako „extrastriate cortex“.Právě v této fázi se zpracování barev stává mnohem komplikovanějším.

Ve V1 se začíná rozpadat jednoduchá tříbarevná segregace. Mnoho buněk ve V1 reaguje na některé části spektra lépe než jiné, ale toto „ladění barev“ se často liší v závislosti na adaptačním stavu vizuálního systému. Daná buňka, která by mohla nejlépe reagovat na dlouhé vlnové délky světla, pokud je světlo relativně jasné, by pak mohla reagovat na všechny vlnové délky, pokud je podnět relativně slabý. Protože barevné ladění těchto buněk není stabilní, někteří se domnívají, že za barevné vidění je zodpovědná odlišná, relativně malá populace neuronů ve V1. Tyto specializované „barevné buňky“ mají často vnímavá pole, která mohou vypočítat lokální poměry kuželů. Takové „dvojoponentní“ buňky byly zpočátku popsány v sítnici zlaté rybky Nigelem Dawem; jejich existenci u primátů navrhli David Hubel a Torsten Wiesel a následně ji prokázal Bevil Conway. Jak ukázali Margaret Livingstoneová a David Hubel, dvojoponentní buňky jsou shlukovány v lokalizovaných oblastech V1 zvaných bloby a předpokládá se, že přicházejí ve dvou příchutích, červenozelené a modrožluté. Červenozelené buňky porovnávají relativní množství červenozelené v jedné části scény s množstvím červenozelené v přilehlé části scény, což nejlépe reaguje na lokální barevný kontrast (červená vedle zelené). Modelovací studie ukázaly, že dvojoponentní buňky jsou ideálními kandidáty pro neurální mašinérii stálosti barev, kterou ve své teorii retinexu vysvětlil Edwin H.

Z V1 kuliček jsou informace o barvě posílány buňkám v druhé vizuální oblasti, V2. Buňky ve V2, které jsou nejvíce barevně laděné, jsou shlukovány v „tenkých pruzích“, které stejně jako kuličky ve V1 barví pro enzym cytochrom oxidázu (oddělující tenké pruhy jsou proužky a tlusté pruhy, které se zřejmě zabývají dalšími vizuálními informacemi, jako je pohyb a forma s vysokým rozlišením). Neurony ve V2 se pak synapsují na buňky v oblasti V4. Oblast V4 je poměrně velká vizuální oblast, zdaleka největší kortikální oblast mimo V1, která zahrnuje téměř tolik kortexu jako V1. Neurony ve V4 byly původně navrženy Semirem Zekim, aby byly výhradně věnovány barvě, ale od té doby se ukázalo, že tomu tak není. Kvantitativní studie tvrdí, že ve V4 není vyšší koncentrace barevných buněk než v primární vizuální kůře, i když to zůstává kontroverzní. Nezávisle na barevné citlivosti bylo prokázáno, že neurony V4 jsou velmi citlivé na tvar podnětů, zakřivení a stereoskopickou hloubku. Bylo také prokázáno, že neurony V4 jsou modulovány pozorností. Role neuronů V4 v barevném vidění zůstává lépe charakterizována: ve skutečnosti se drtivá většina vědeckých prací zkoumajících funkci V4 netýká zpracování barev.

Anatomické studie ukázaly, že neurony ve V4 poskytují vstup do spodního spánkového laloku . Má se za to, že „IT“ kůra integruje barevné informace s tvarem a formou, i když bylo obtížné definovat vhodná kritéria pro toto tvrzení. I přes tuto nejasnost bylo užitečné charakterizovat tuto dráhu (V1 > V2 > V4 > IT) jako ventrální proud nebo „jakou dráhu“, odlišenou od hřbetního proudu („kde dráha“), o kterém se má za to, že analyzuje pohyb, mezi mnoha dalšími vlastnostmi.

Mezi další živočichy, kteří se těší ze tří, čtyř nebo dokonce pěti systémů barevného vidění, patří tropické ryby a ptáci. Ve druhém případě je tetrakhromacie dosažena až čtyřmi typy kuželů, v závislosti na druhu. Jasně zbarvené kapičky oleje uvnitř kuželů posouvají spektrální citlivost buňky. (Některé druhy ptáků, jako například holub, ve skutečnosti mají pět odlišných typů kapiček, a mohou být tedy pentachromaty). Savci jiní než primáti mají obecně méně účinné dvoureceptorové systémy barevného vnímání, které umožňují pouze dichromatické barevné vidění; mořští savci mají pouze jeden typ kužele, a jsou tedy monochromatičtí.

Matematika vnímání barev

„Fyzická barva“ je kombinace čistých spektrálních barev (ve viditelném rozsahu). Vzhledem k tomu, že v zásadě existuje nekonečně mnoho odlišných spektrálních barev, množinu všech fyzikálních barev lze považovat za nekonečně dimenzionální vektorový prostor, ve skutečnosti Hilbertův prostor. Tento prostor nazýváme Hcolor. (Technicky vzato, prostor fyzikálních barev lze považovat za (matematický) kužel nad simplexem, jehož vrcholy jsou spektrálními barvami.)

Prvek C Hcolor je funkce z rozsahu viditelných vlnových délek -- považovaná za interval reálných čísel [Wmin,Wmax] -- k reálným číslům, přiřazující každé vlnové délce w v [Wmin,Wmax] její intenzitu C(w).

Lidsky vnímaná barva může být modelována jako tři čísla: rozsahy, do kterých je stimulován každý ze 3 typů kuželů. Lidsky vnímaná barva tak může být považována za bod v 3-dimenzionálním euklidovském prostoru. Tento prostor nazýváme R3color.

Vzhledem k tomu, že každá vlnová délka w stimuluje každý ze 3 typů kuželových buněk ve známém rozsahu, mohou být tyto rozsahy zastoupeny 3 funkcemi r(w), g(w), b(w), které odpovídají takzvaným „červeným“, „zeleným“ a „modrým“ kuželovým buňkám.

Nakonec, abychom určili, do jaké míry fyzická barva C v Hcolor stimuluje každou buňku kužele, musíme vypočítat integrál (vzhledem k w), za interval [Wmin,Wmax], C(w)*r(w) (pro červenou), C(w)*g(w) (pro zelenou) a C(w)*b(w) (pro modrou). Trojice výsledných čísel asociuje ke každé fyzické barvě C v Hcolor určitou percepční barvu v R3color. Tato asociace je snadno vidět jako lineární.

Lidské vnímání barev je tedy dáno specifickým lineárním mapováním od nekonečně dimenzionálního Hilbertova prostoru Hcolor až po 3-dimenzionální euklidovský prostor R3color.

Technicky vzato, obraz (matematického) kužele nad simplexem, jehož vrcholy jsou spektrální barvy, je tímto lineárním mapováním také (matematickým) kuželem v R3color. Pohyb přímo od vrcholu tohoto kužele představuje zachování stejné percepční barvy (technicky: chromatičnosti) při současném zvýšení její vnímané intenzity.) Vezmeme-li průřez tohoto kužele pro pevnou percepční intenzitu, získáme přibližně prostor chromatičnosti. Alespoň teoreticky!

V praxi by však bylo poměrně obtížné změřit 3 odezvy jednotlivých kuželů na různé fyzikální barevné podněty. Místo toho jsou tedy jednou provždy vybrána tři specifická srovnávací světla; nazvěme je R, G a B. Aby bylo možné kalibrovat lidský percepční prostor, dovolili vědci lidským subjektům, aby se pokusily sladit jakoukoli fyzikální barvu otáčením číselníků, aby vytvořily specifické kombinace intenzit (I_R, I_G, I_B) pro světla R, G a B, resp., dokud nebyla nalezena shoda. To bylo třeba udělat pouze u fyzických barev, které jsou spektrální (protože lineární kombinace spektrálních barev bude sladěna stejnou lineární kombinací jejich (I_R, I_G, I_B) shod). Všimněte si, že v praxi by se často u jednoho z R, G, B muselo přidat s určitou intenzitou k fyzické testovací barvě a tato kombinace by byla sladěna lineární kombinací zbývajících 2 světel. U různých jedinců (bez barevné slepoty) se ukázalo, že shody jsou prakticky totožné.

Uvážíme-li všechny výsledné kombinace intenzit (I_R, I_G, I_B) jako podmnožinu 3-prostoru, vznikne model pro lidský percepční barevný prostor. (Všimněte si, že když se k testovací barvě musela přidat jedna z intenzit R, G, B, její intenzita byla započítána jako záporná.) Opět se ukáže, že se jedná o (matematický) kužel -- ne kvadrický, ale spíše všechny paprsky procházející počátkem ve 3-prostoru procházející určitou konvexní množinou. Opět, tento kužel má tu vlastnost, že pohyb přímo od počátku odpovídá zvýšení intenzity světla R,G,B. Opět, průřez tohoto kužele pro konstantní intenzitu je rovinný tvar, který je (podle definice) prostorem „chromatičností“ (neformálně: odlišné barvy), a to je přesně barevný prostor CIE 1931, také známý jako diagram chromatičnosti CIE.

Je třeba poznamenat, že toto nastavení znamená, že pro každou (nespektrální) percepční barvu P existuje nekonečně mnoho odlišných fyzikálních barev, které jsou každý vnímán jako P. Takže obecně neexistuje nic takového jako kombinace spektrálních barev, které vnímáme jako (řekněme) červenou; místo toho existuje nekonečně mnoho možností.

Mimochodem, diagram chromatičnosti CIE má tvar podkovy, jeho zakřivená hrana odpovídá všem spektrálním barvám a zbývající rovná hrana odpovídá „fialkám“ – různým směsím červené a fialové, které se objevují v extrémech spektra. Zarážející skutečnost, že zakřivená hrana spektrálních barev je v tomto diagramu konvexní, nelze vysvětlit matematikou tohoto uspořádání. Spíše se jedná o pozorovaný fakt, který je pravděpodobně vysvětlen tím, že evoluce dává lidskému barevnému vidění vlastnosti, které by nejvíce podporovaly přežití druhu.

Objekt může být viděn za různých podmínek. Může být například osvětlen slunečním světlem, světlem ohně nebo ostrým elektrickým světlem. Ve všech těchto situacích vizuální systém indikuje, že objekt má stejnou barvu: jablko se vždy objeví červeně, ať už je viděno v noci nebo ve dne. Tato vlastnost vizuálního systému se nazývá chromatická adaptace, neboli stálost barev; když dojde ke korekci ve fotoaparátu, označuje se jako vyvážení bílé.

Chromatická adaptace je jedním z aspektů vidění, který může někoho oklamat, aby pozoroval optický klam. Ačkoliv lidský vizuální systém obecně udržuje konstantní vnímanou barvu při různém osvětlení, existují situace, kdy se jas podnětu při pohledu v noci jeví obráceně oproti jeho „pozadí“. Například jasně žluté okvětní lístky květů se ve srovnání se zelenými listy ve velmi slabém světle jeví tmavé. Opak je pravdou během dne. To je známé jako Purkinův efekt.