Estrus

Estrální říj (též estrální cyklus nebo estrální cyklus; odvozen z latinského estrus a původně z řeckého οἶστρος, což znamená sexuální touha) zahrnuje opakující se fyziologické změny, které jsou vyvolány reprodukčními hormony u většiny savčích placentárních samic. Estrální cykly začínají po pubertě u sexuálně zralých samic a jsou přerušeny anestrozními fázemi nebo těhotenstvím. Typicky estrální cykly pokračují až do smrti. Některá zvířata mohou vykazovat krvavý poševní výtok, často zaměňovaný za menstruaci, také nazývaný „menstruace“.

Rozdíly oproti menstruačnímu cyklu

Savci sdílejí stejný reprodukční systém, včetně regulačního hypotalamického systému, který uvolňuje gonadotropin uvolňující hormon v pulsech, hypofýzy, která vylučuje folikuly stimulující hormon a luteinizační hormon, a vaječníků samotných uvolňuje pohlavní hormony včetně estrogenů a progesteronu. Druhy se však výrazně liší v detailním fungování. Jedním z rozdílů je, že zvířata, která mají estrální cykly, reabsorbují endometrium, pokud během tohoto cyklu nedojde k početí. Zvířata, která mají menstruační cykly, se endometria zbavují prostřednictvím menstruace. Dalším rozdílem je sexuální aktivita. U druhů s estrálními cykly jsou samice obecně sexuálně aktivní pouze během estrální fáze svého cyklu (vysvětlení různých fází estrálního cyklu viz níže). To je také označováno jako „v říji“. Oproti tomu samice druhů s menstruačními cykly mohou být sexuálně aktivní kdykoli během svého cyklu, i když se nechystají ovulovat. U lidí se na rozdíl od jiných druhů mělo za to, že nemají žádné zjevné vnější znaky signalizující estralní vnímavost při ovulaci (skrytá ovulace). Nedávné výzkumy však naznačují, že ženy mají tendenci mít více sexuálních myšlenek a jsou mnohem náchylnější k sexuální aktivitě těsně před ovulací (estrus).

Etymologie a nomenklatura

Estrus je odvozen z latinského estrus (šílenství, gadfly), z řeckého οἶστρος (gadfly, breeze, bodnutí, šílený impuls). Konkrétně se to týká gadfly, kterou Hera poslala mučit Ia, kterého ve své jalovcové podobě získal Zeus. Euripides použil „estrus“ k označení „šílenství“ a k popisu šílenství. Homer používá toto slovo k popisu paniky. Platón ho také používá k označení iracionálního pudu a k popisu duše „poháněné a tažené gadfly touhy“. Poněkud blíže k současnému významu a použití „estrus“ používá Herodotus (Histories ch ch.93.1) oistros k popisu touhy ryb k tření.

Nejstarší použití v angličtině je „frenzied passion“. V roce 1900 bylo poprvé použito k popisu „rut in animals, heat“.

V britské angličtině se hláskuje oestrus nebo œstrus. Ve všech anglických hláskách má koncovku „-us“, pokud se používá jako podstatné jméno, a pravopis „-ous“, pokud se používá jako přídavné jméno. Takto v americké angličtině může být savec (včetně člověka) popsán jako „in estrus“, pokud se nachází v dané části estrálního nebo menstruačního cyklu. Estrum se někdy používá jako synonymum pro estrus.

Přehled estrálního cyklu savců

Začíná růst jeden nebo několik folikulů vaječníku. Jejich počet je specifický pro daný druh. Obvykle tato fáze může trvat jen jeden den nebo až 3 týdny, v závislosti na druhu. Pod vlivem estrogenu se začíná vyvíjet sliznice dělohy (endometria). U některých zvířat může docházet k vaginálním sekretům, které mohou být krvavé. Samice zatím není sexuálně vnímavá.

Estrus označuje fázi, kdy je samice sexuálně vnímavá („v říji“). V rámci regulace gonadotropními hormony dozrávají vaječníkové folikuly a největší vliv na ně mají estrogenové sekrety. Poté vykazuje sexuálně vnímavé chování, což může signalizovat viditelné fyziologické změny. Signální znak říje je lordosis reflex, při kterém zvíře spontánně zvedne své zadní partie.

U některých druhů jsou stydké pysky zarudlé. U některých druhů může spontánně dojít k Ovulaci

Během této fáze odezní příznaky estrogenové stimulace a začne se tvořit corpus luteum. Děložní sliznice začne vylučovat malé množství progesteronu. Tato fáze je obvykle krátká a může trvat 1 až 5 dní. U některých zvířat může být zaznamenáno krvácení v důsledku klesající hladiny estrogenu.

Diestrus je charakterizován aktivitou corpus luteum, která produkuje progesteron. V nepřítomnosti těhotenství končí fáze diestrus (také nazývaná pseudo-těhotenství) regresí corpus luteum. Podšívka v děloze není odstraněna, ale bude reorganizována pro další cyklus.

Anestrus odkazuje na fázi, kdy sexuální cyklus odpočívá. Jedná se typicky o sezónní událost, která je řízena expozicí světlu prostřednictvím šišinky, která uvolňuje melatonin. Melatonin může potlačovat stimulaci reprodukce u dlouhodenních plodičů a stimulovat reprodukci u krátkodenních plodičů. Má se za to, že melatonin působí tak, že reguluje hypotalamickou pulzní aktivitu hormonu uvolňujícího gonadotropin. Anestrus je vyvolán ročním obdobím, těhotenstvím, kojením, závažným onemocněním, chronickým energetickým deficitem a případně věkem.

Po dokončení (nebo potratu) březosti mají některé druhy poporodní estrus, což je ovulace a produkce corpus luteum, která nastává bezprostředně po narození mláďat. Například myš má plodný poporodní estrus, který nastává 14–24 hodin po porodu.

Variabilita cyklů se mezi jednotlivými druhy liší, ale typicky jsou cykly častější u menších zvířat. I v rámci druhu lze pozorovat značnou variabilitu, takže kočky mohou podstoupit estrální cyklus v délce 3 až 7 týdnů. Domestikace může ovlivnit estrální cykly v důsledku změn prostředí.

Některé druhy, jako jsou kočky, krávy a domácí prasata, jsou polyestrózní a mohou se do říje dostat několikrát do roka. Sezónně polyestrní zvířata nebo sezónní chovatelé mají během určitého ročního období více než jeden estrální cyklus a lze je rozdělit na krátkodenní a dlouhodenní chovatele:

Druhy, které jdou do tepla dvakrát za rok, jako většina psů, jsou diestrous.

Monestrické druhy, jako jsou medvědi, lišky a vlci, mají pouze jedno období rozmnožování ročně, typicky na jaře, aby mláďata mohla v teplém období přežít další zimu.

Několik druhů savců, například králíci, nemá estrální cyklus a jsou schopni otěhotnět v téměř libovolném okamžiku.

Kočka v říji má říji 14-21 dní a je indukovaným ovulátorem. Bez kopulace může před opětovným vstupem do říje vstoupit do interestru. Při kopulaci a v nepřítomnosti březosti dochází k cyklům přibližně každé tři týdny. Kočky jsou polyestrózní, ale na podzim a na konci zimy zažívají sezónní anestrum.

Fena je diestrous a jde do říje obvykle dvakrát ročně, i když některá plemena mají obvykle jeden nebo tři cykly ročně. Proestrus je relativně dlouhý 5-7 dnů, zatímco říje může trvat 4-13 dnů. S diestrus 7-10 dnů, typický cyklus trvá asi 3 týdny následuje asi 150 dnů anestrus. Krvácí během této doby, která obvykle trvá od 7-13 dnů, v závislosti na velikosti a zralosti psa. Ovulace dochází na konci říje období, proto je to nejlepší čas začít chov. Proestrus krvácení u psů je časté a je způsobeno diapedézou RBCs z krevních cév v důsledku náhlého vysazení estrogenního hormonu.

Klisna může být 4 až 10 dní v říji a asi 14 dní v diestru. Cyklus tedy může být krátký, tj. 3 týdny. Koně se páří na jaře a v létě, podzim je přechodný čas a v zimě vládne anestrus.

Charakteristickým rysem plodného cyklu koní a jiných velkých stád zvířat je, že je obvykle ovlivněn ročními obdobími. Počet hodin denně, kdy světlo vstupuje do oka zvířete, ovlivňuje mozek, který řídí uvolňování určitých prekurzorů a hormonů. Když je hodin denního světla málo, tato zvířata se „uzavřou“, stanou se anestroidními a nestanou se plodnými. Jak se dny prodlužují, delší období denního světla způsobuje uvolnění hormonů, které aktivují chovný cyklus. Shodou okolností to má pro tato zvířata určitý užitek v tom, že vzhledem k době březosti kolem jedenácti měsíců jim to zabraňuje mít mláďata, když by chladná zima jejich přežití ohrozila.

Krysy mají obvykle rychlé cykly 4 až 5 dní. I když ovulují spontánně, nevyvíjí se u nich plně funkční corpus luteum, pokud nedostávají stimulaci koitalem. Plodné páření vede tímto způsobem k březosti, ale neplodné páření vede ke stavu pseudobřezosti, který trvá asi 10 dní. Myši a křečci mají podobné chování. Události cyklu jsou silně ovlivněny periodicitou osvětlení.

Sada folikulů se začne vyvíjet ke konci proestru a roste téměř konstantním tempem až do začátku následného estru, kdy se rychlost růstu osminásobně zrychlí. Poté ovulují asi 109 hodin po zahájení růstu. Estrogen vrcholí kolem 11. hodiny v den proestru. Mezi touto dobou a půlnocí dochází k prudkému nárůstu progesteronu, LH a FSH a k ovulaci dochází okolo 4. hodiny následujícího, estrálního dne. Následující den, metestrus, někteří autoři nazývají časný diestrus nebo diestrus I. Během tohoto dne corpora lutea dorůstají maximálního objemu, kterého je dosaženo do 24 hodin od ovulace. Zůstávají na této velikosti 3 dny, před metestry dalšího cyklu se zmenší na polovinu a poté se prudce zmenší před estrusem cyklu. Vaječníky potkanů s cyklem tedy obsahují tři různé sady corpora lutea v různých fázích vývoje.

Estrusové frekvence některých dalších savců:

Menstruace – Folikulární fáze – Ovulace – Luteální fáze

Spermatogeneze -Oogeneze

Lidské sexuální chování - Pohlavní styk - Erekce - Ejakulace - Orgasmus - Inseminace - Hnojení/Plodnost - Masturbace - Těhotenství - Poporodní období

Prenatální vývoj - Sexuální dimorfismus - Sexuální diferenciace - Puberta (Menarche, Adrenarche) - Věk matky/Otcovský věk - Climacteric (Menopause, Andropause)

Ovipozice - Oviparity - Ovoviviparita - Viviparita