Svaly

Pohled shora dolů na kosterní svalstvo

Svalovina (z latinského musculus, zdrobnělina mus „myš“) je kontraktilní tkáň zvířat a je odvozena z mezodermální vrstvy zárodečných buněk embryí. Svalové buňky obsahují kontraktilní vlákna, která se pohybují kolem sebe a mění velikost buňky. Jsou klasifikovány jako kosterní, srdeční nebo hladké svalstvo. Jejich funkcí je produkovat sílu a způsobovat pohyb. Svaly mohou způsobit buď pohyb samotného organismu nebo pohyb vnitřních orgánů. Stahy srdečního a hladkého svalstva nastávají bez vědomého přemýšlení a jsou nezbytné pro přežití. Příkladem jsou stahy srdce a peristaltika, která tlačí potravu trávicím systémem. Dobrovolné stahy kosterních svalů se používají k pohybu těla a mohou být jemně kontrolovány. Příkladem jsou pohyby oka nebo hrubé pohyby jako kvadricepsový sval stehna. Existují dva široké typy dobrovolných svalových vláken: pomalý záškub a rychlý záškub. Pomalé cukání vlákna se stahují na dlouhou dobu, ale s malou silou, zatímco rychlá cukání vlákna se stahují rychle a mocně, ale únava velmi rychle.

Svaly jsou převážně poháněny oxidací tuků a sacharidů, ale používají se i anaerobní chemické reakce, zejména rychlými záškuby vláken. Tyto chemické reakce produkují molekuly adenosintrifosfátu (ATP), které se používají k pohonu pohybu myosinových hlav.

Všechny svaly pocházejí z paraxiálního mezodermu. Paraxiální mezoderm se dělí podél délky embrya na somity, které odpovídají segmentaci těla (nejvíce patrné v páteři). Každý somit má 3 divize, sklerotom (který tvoří obratle), dermatom (který tvoří kůži) a myotom (který tvoří svaly). Myotom se dělí na dvě části, epimere a hypomere, které tvoří epaxiální, respektive hypaxiální svaly. Epaxiální svaly jsou u lidí pouze erekční páteř a malé meziobratlové svaly a jsou inervovány dorzálním rami míšních nervů. Všechny ostatní svaly, včetně svalů končetin, jsou hypaxiální svaly, které vznikají z hypomeru a jsou inervovány ventrálním rami míšních nervů.

Během vývoje zůstávají myoblasty (svalové progenitorové buňky) buď v somitu, aby vytvořily svaly spojené s páteří, nebo migrují do těla, aby vytvořily všechny ostatní svaly. Migraci myoblastů předchází tvorba pojivových tkáňových rámů, obvykle tvořených z mesodermu somatické laterální destičky. Myoblasty sledují chemické signály do vhodných míst, kde se spojují do protáhlých buněk kosterního svalstva.

Typy svalů (zobrazeno v různém zvětšení)

Existují tři typy svalů:

Srdeční a kosterní svaly jsou „pruhované“ v tom, že obsahují sarkomery a jsou zabaleny do vysoce pravidelného uspořádání svazků; hladké svalstvo nemá ani jedno. Zatímco kosterní svalstvo je uspořádáno do pravidelných, paralelních svazků, srdeční svalstvo se spojuje v rozvětvených, nepravidelných úhlech (tzv. interkalátové disky). Pruhované svalstvo se stahuje a uvolňuje v krátkých, intenzivních výbojích, zatímco hladké svalstvo udržuje delší nebo dokonce téměř trvalé kontrakce.

Svaly, pohled zepředu (detailní snímky svalů Grayové)

Svaly, pohled zezadu (detailní fotky Grayových svalů)

Anatomie svalů zahrnuje jak hrubou anatomii, zahrnující všechny svaly organismu, tak mikroanatomii, která zahrnuje struktury jediného svalu.

Hrubá anatomie svalu je nejdůležitějším ukazatelem jeho role v těle. Působení, které sval vyvolá, je dáno původem a místy vložení. Plocha průřezu svalu (spíše než objem nebo délka) určuje množství síly, kterou může vytvořit, definováním počtu sarkomer, které mohou pracovat paralelně. Množství síly působící na vnější prostředí je dáno pákovou mechanikou, konkrétně poměrem mezi in-lever a out-lever. Například posunutí bodu vložení bicepsu více distálně na poloměru (dále od kloubu rotace) by zvýšilo sílu generovanou během flexi (a v důsledku toho i maximální váhu zvednutou při tomto pohybu), ale snížilo by maximální rychlost flexi. Posunutí bodu vložení proximálně (blíže kloubu rotace) by mělo za následek snížení síly, ale zvýšení rychlosti. To lze nejsnáze pozorovat srovnáním končetiny krtka s koněm – v prvním případě je bod zasunutí umístěn tak, aby se maximalizovala síla (pro kopání), zatímco ve druhém případě je bod zasunutí umístěn tak, aby se maximalizovala rychlost (pro běh).

Jedním ze zvláště důležitých aspektů hrubé anatomie svalů je pennace nebo její nedostatek. Ve většině svalů jsou všechna vlákna orientována ve stejném směru, běží v linii od počátku k zasunutí. V pennate svalech jsou jednotlivá vlákna orientována v úhlu vzhledem k linii působení, navazují na původ a zasunutí šlach na každém konci. Vzhledem k tomu, že stahující se vlákna táhnou v úhlu k celkovému působení svalu, je změna délky menší, ale tato stejná orientace umožňuje více vláken (tedy větší sílu) ve svalu dané velikosti. Pennate svaly se obvykle nacházejí tam, kde je změna jejich délky méně důležitá než maximální síla, jako je rektum femoris.

Svaly se skládají hlavně ze svalových buněk. Uvnitř buněk jsou myofibrily; myofibrily obsahují sarkomery, které se skládají z aktinu a myosinu. Jednotlivá svalová vlákna jsou obklopena endomysiem. Svalová vlákna jsou perimysiem spojena do svazků zvaných fascikly; svazky jsou pak seskupeny do tvaru svalu, který je uzavřen v pochvě epimysia. Svalová vřetena jsou rozvedena po celém svalstvu a poskytují smyslovou zpětnou vazbu centrálnímu nervovému systému.

Kosterní svalstvo je uspořádáno do diskrétních svalů, příkladem je biceps brachii. Je spojeno šlachami s procesy kostry. Srdeční svalstvo je podobné kosternímu svalstvu jak složením, tak působením, skládá se z myofibrilů sarkomer, ale anatomicky se liší v tom, že svalová vlákna jsou typicky rozvětvená jako strom a připojují se k jiným srdečním svalovým vláknům přes přepočítané disky a vytvářejí vzhled syncytia.

Tři typy svalů (kosterní, srdeční a hladké) mají významné rozdíly. Všechny tři však využívají pohybu aktinu proti myosinu k vyvolání kontrakce. V kosterním svalstvu je kontrakce stimulována elektrickými impulsy přenášenými nervy, zejména motorickými nervy a motoneurony. Stahy srdečního a hladkého svalstva jsou stimulovány buňkami vnitřního kardiostimulátoru, které se pravidelně stahují a šíří kontrakce do dalších svalových buněk, se kterými jsou v kontaktu. Všechny kontrakce kosterního svalstva a mnoho kontrakcí hladkého svalstva jsou usnadňovány neurotransmiterem acetylcholinem.

Svalová aktivita tvoří velkou část spotřeby energie organismu. Všechny svalové buňky produkují molekuly adenosintrifosfátu (ATP), které se používají k pohonu pohybů myosinových hlav. Svaly šetří energii ve formě kreatinfosfátu, který je generován z ATP a může regenerovat ATP v případě potřeby pomocí kreatinkinázy. Svaly si také udržují skladovací formu glukózy ve formě glykogenu. Glykogen může být rychle přeměněn na glukózu, když je potřeba energie pro trvalé, silné kontrakce. Uvnitř dobrovolných kosterních svalů může být molekula glukózy metabolizována anaerobně v procesu zvaném glykolýza, která produkuje dvě molekuly ATP a dvě molekuly kyseliny mléčné v tomto procesu (všimněte si, že v aerobních podmínkách se nevytváří laktát; místo toho se tvoří pyruvát a přenáší se cyklem kyseliny citronové). Svalové buňky také obsahují globule tuku, které se používají pro energii při aerobním cvičení. Aerobní energetické systémy potřebují delší dobu k produkci ATP a dosažení maximální účinnosti a vyžadují mnohem více biochemických kroků, ale produkují výrazně více ATP než anaerobní glykolýza. Srdeční svalstvo na druhé straně může snadno konzumovat některé ze tří makroživin (bílkoviny, glukóza a tuk) aerobně bez „zahřívacího“ období a vždy extrahuje maximální výtěžek ATP z jakékoli zapojené molekuly. Srdce, játra a červené krvinky budou také konzumovat kyselinu mléčnou produkovanou a vylučovanou kosterními svaly při cvičení.

Efektivní noha periferního nervového systému je zodpovědná za přenos povelů do svalů a žláz a v konečném důsledku je zodpovědná za dobrovolný pohyb. Nervy pohybují svaly v reakci na dobrovolné a autonomní (nedobrovolné) signály z mozku. Hluboké svaly, povrchové svaly, svaly obličeje a vnitřní svaly, to vše odpovídá vyhrazeným oblastem v primární motorické kůře mozku, přímo před centrální sulcus, který rozděluje čelní a parietální lalok.

Kromě toho svaly reagují na reflexní nervové podněty, které ne vždy vysílají signály až do mozku. V tomto případě signál z aferentního vlákna nedosáhne do mozku, ale vyvolá reflexivní pohyb přímým spojením s eferentními nervy v páteři. Většina svalové činnosti je však volitelná a je výsledkem složitých interakcí mezi různými oblastmi mozku.

Nervy, které ovládají kosterní svalstvo u savců, korespondují se skupinami neuronů podél primární motorické kůry mozkové kůry. Příkazy jsou směrovány přes bazální ganglia a jsou modifikovány vstupem z mozečku, než jsou přeneseny pyramidovým traktem do míchy a odtud do motorické koncové desky u svalů. Zpětná vazba, například extrapyramidového systému, přitom přispívá signály k ovlivnění svalového tonu a reakce.

Hlubší svaly, jako jsou ty, které se podílejí na držení těla, jsou často řízeny z jader v mozkovém kmeni a bazálních ganglií.

Aferentní noha periferního nervového systému je zodpovědná za přenos smyslových informací do mozku, především ze smyslových orgánů, jako je kůže. Ve svalech svalová vřetena přenášejí informace o stupni svalové délky a natahují se do centrálního nervového systému, aby pomohly udržet držení těla a polohu kloubů. Pocit, kde se naše tělo nachází v prostoru, se nazývá propriocepce, vnímání tělesného vědomí. Snadněji se demonstruje než vysvětluje, propriocepce je „nevědomé“ vědomí toho, kde se v daném okamžiku nacházejí různé oblasti těla. To lze demonstrovat tím, že kdokoli zavře oči a mávne rukou. Za předpokladu správné proprioceptivní funkce osoba v žádném okamžiku neztratí vědomí toho, kde se ruka skutečně nachází, i když není detekována žádným z ostatních smyslů.

Několik oblastí v mozku koordinuje pohyb a polohu s informacemi o zpětné vazbě získanými z propriocepce. Mozeček a červené jádro zejména průběžně vzorkují polohu proti pohybu a provádějí drobné korekce pro zajištění hladkého pohybu.

Cvičení se často doporučuje jako prostředek ke zlepšení motorických dovedností, kondice, svalové a kostní síly a funkce kloubů. Cvičení má několik účinků na svaly, pojivové tkáně, kosti a nervy, které stimulují svaly.

Lidé jsou geneticky predisponováni větším procentem jednoho typu svalové skupiny oproti jiné. Jedinec narozený s větším procentem svalových vláken typu I by teoreticky byl vhodnější pro vytrvalostní disciplíny, jako jsou triatlony, běh na dálku a dlouhé cyklistické disciplíny, zatímco člověk narozený s větším procentem svalových vláken typu II by s větší pravděpodobností vynikal v anaerobních disciplínách, jako je běh na 200 metrů nebo vzpírání. [citace potřeba]

Opožděný nástup bolestivosti svalů je bolest nebo nepohodlí, které může být pociťováno jeden až tři dny po cvičení a odezní zpravidla do dvou až tří dnů později. Jakmile se předpokládá, že je způsobeno nahromaděním kyseliny mléčné, novější teorie je, že je způsobeno drobnými trhlinami ve svalových vláknech způsobenými excentrickou kontrakcí, nebo nezvyklou úrovní tréninku. Vzhledem k tomu, že kyselina mléčná se rozptyluje poměrně rychle, nemohla vysvětlit bolest prožitou dny po cvičení.

Svalové, páteřní a neurální faktory ovlivňují budování svalů. Někdy může člověk zaznamenat zvýšení síly v daném svalu, i když pouze jeho opak byl předmětem cvičení, jako když kulturista zjistí, že její levé bicepsy silnější po dokončení režimu se zaměřením pouze na pravé bicepsy. Tento jev se nazývá cross education.

Příznaky svalových onemocnění mohou zahrnovat slabost, spasticitu, myoklonus a myalgie. Diagnostické postupy, které mohou odhalit svalové poruchy patří testování hladiny kreatinkinázy v krvi a elektromyografie (měření elektrické aktivity ve svalech). V některých případech, svalová biopsie může být provedeno identifikovat myopatie, stejně jako genetické testování pro identifikaci DNA abnormality spojené se specifickými myopatie a dystrofie.

Neuromuskulární onemocnění jsou taková, která postihují svaly a/nebo jejich nervovou kontrolu. Obecně mohou problémy s nervovou kontrolou způsobit spasticitu nebo ochrnutí, v závislosti na místě a povaze problému. Velká část neurologických poruch vede k problémům s pohybem, od cerebrovaskulární nehody (mrtvice) a Parkinsonovy choroby až po Creutzfeldt-Jakobovu chorobu.

Neinvazivní elastografická technika, která měří svalový hluk, prochází experimenty, aby poskytla způsob sledování neuromuskulárního onemocnění. Zvuk, který vydává sval, vychází ze zkracování aktomyosinových vláken podél osy svalu. Během kontrakce se sval zkracuje podél své podélné osy a expanduje napříč příčnou osou, což vyvolává vibrace na povrchu.

Existuje mnoho onemocnění a stavů, které způsobují pokles svalové hmoty, známé jako svalová atrofie. Příkladem jsou rakovina a AIDS, které vyvolávají syndrom chřadnutí těla zvaný kachexie. Dalšími syndromy nebo stavy, které mohou vyvolat atrofii kosterního svalstva, jsou městnavé srdeční onemocnění a některá onemocnění jater.

Během stárnutí dochází k postupnému poklesu schopnosti udržovat funkci a hmotu kosterního svalstva, známému jako sarkopenie. Přesná příčina sarkopenie není známa, ale může být způsobena kombinací postupného selhávání „satelitních buněk“, které pomáhají regenerovat vlákna kosterního svalstva, a snížením citlivosti nebo dostupnosti kritických sekrečních růstových faktorů, které jsou nezbytné pro udržení svalové hmoty a přežití satelitních buněk. Sarkopenie je normálním aspektem stárnutí a není ve skutečnosti stavem nemoci, přesto může být spojena s mnoha zraněními u starší populace a také se snižující se kvalitou života.

Fyzická nečinnost a atrofie

Nečinnost a hladovění u savců vede k atrofii kosterního svalstva, doprovázené menším počtem a velikostí svalových buněk a také nižším obsahem bílkovin. U lidí je známo, že delší období imobilizace, jako v případech odpočinku na lůžku nebo astronautů letících ve vesmíru, vede k oslabení a atrofii svalů. Takové následky jsou zaznamenány také u malých hibernujících savců, jako jsou veverky zlatoplodé a netopýři hnědí.

Medvědi jsou výjimkou z tohoto pravidla; druhy z čeledi Ursidae jsou proslulé svou schopností přežít nepříznivé podmínky prostředí s nízkými teplotami a omezenou dostupností potravy během zimy prostřednictvím hibernace. Během této doby procházejí medvědi řadou fyziologických, morfologických a behaviorálních změn. Jejich schopnost udržet počet a velikost kosterních svalů v době nepoužívání má značný význam.

Během hibernace medvědi stráví čtyři až sedm měsíců nečinnosti a anorexie, aniž by podstoupili svalovou atrofii a ztrátu bílkovin. Existuje několik známých faktorů, které přispívají k udržení svalové tkáně. Během letního období medvědi využívají dostupnosti potravy a hromadí svalové bílkoviny. Rovnováha bílkovin v době dormance je také udržována nižší úrovní rozpadu bílkovin během zimního období. V době nehybnosti je úbytek svalů u medvědů také potlačen proteolytickým inhibitorem, který se uvolňuje v oběhu. Dalším faktorem, který přispívá k udržení svalové síly u hibernovaných medvědů, je výskyt periodických dobrovolných kontrakcí a mimovolních kontrakcí z chvění během strnulosti. Tři až čtyři denní epizody svalové aktivity jsou zodpovědné za udržení svalové síly a citlivosti u medvědů během hibernace.

Projev „síly“ (např. zvedání závaží) je výsledkem tří faktorů, které se překrývají: fyziologické síly (velikost svalu, průřezová plocha, dostupné křížové přemostění, reakce na trénink), neurologické síly (jak silný nebo slabý je signál, který říká svalu, aby se stáhl) a mechanické síly (úhel síly svalu na páce, délka ramene momentu, kloubní schopnosti). Oproti všeobecnému přesvědčení nelze počet svalových vláken zvýšit cvičením; místo toho se svalové buňky jednoduše zvětšují. Svalová vlákna mají omezenou schopnost růstu hypertrofií a někteří se domnívají, že se při zvýšené poptávce rozštěpí hyperplazií. [citace nutná]

„Nejsilnější“ lidský sval

Vzhledem k tomu, že svalovou sílu ovlivňují současně tři faktory a svaly nikdy nepracují individuálně, je zavádějící porovnávat sílu v jednotlivých svalech a uvádět, že jeden z nich je „nejsilnější“. Ale níže je několik svalů, jejichž síla je pozoruhodná z různých důvodů.

Účinnost lidského svalu byla naměřena (v souvislosti s veslováním a cyklistikou) na 18 až 26 %. Účinnost je definována jako poměr mechanického pracovního výkonu k celkovým metabolickým nákladům, jak lze vypočítat ze spotřeby kyslíku. Tato nízká účinnost je výsledkem asi 40% účinnosti generování ATP z potravinové energie, ztrát při přeměně energie z ATP na mechanickou práci uvnitř svalu a mechanických ztrát uvnitř těla. Poslední dvě ztráty jsou závislé na druhu cvičení a druhu používaných svalových vláken (rychlý záškub nebo pomalý záškub). Při nadměrné účinnosti 20 procent odpovídá jeden watt mechanického výkonu 4,3 kcal za hodinu. Například výrobce veslovacího zařízení vykazuje spálené kalorie jako čtyřnásobek skutečné mechanické práce, plus 300 kcal za hodinu, což představuje asi 20% účinnost při 250 wattech mechanického výkonu.

Hustota svalové tkáně v porovnání s tukovou tkání

Hustota kosterní svalové tkáně savců je asi 1,06 kg/litr. To může být v kontrastu s hustotou tukové tkáně (tuku), která je 0,9196 kg/litr. To činí svalovou tkáň přibližně o 15% hustší než tukovou tkáň.

Evolučně specializované formy kosterního a srdečního svalstva předcházely divergenci evoluční linie obratlovců/členovců. To naznačuje, že tyto typy svalstva se vyvinuly ve společném předku někdy před 700 miliony lety (mya). Bylo zjištěno, že hladké svalstvo obratlovců se vyvinulo nezávisle na kosterním a srdečním svalstvu.

kosterní svalstvo/obecně: epimysium, fascikulum, perimysium, endomysium, svalové vlákno, myofibril

sarkomer (a, i a h pásma; z a m linie), myofilamenty (tenké vlákno/aktin, silné vlákno/myosin, elastické vlákno/titin), tropomyosin, troponin

neuromuskulární spojení, intrafuzní svalové vlákno, extrafuzní svalové vlákno, motorická jednotka, svalové vřeteno, mechanismus posuvného vlákna

myoblast, satelitní buňky, sarkoplazma, sarkolemma, sarkoplazmatické retikulum, T-tubule

srdeční sval: myokardium, interkalátový disk

hladké svalstvo: kalmodulin, hladké svalstvo cév

skalp/oční víčko: occipitofrontalis (occipitalis, frontalis) – orbicularis oculi – corrugator supercilii – depressor supercilii

extraokulární: levator palpebrae superioris – superior tarsal – rectus (superior, inferior, medial, lateral) – šikmý (superior, inferior) – nitrooční: ciliary – iris dilator – iris sphincter

ucho: ušní boltce – temporoparietalis – stapedius – tensor tympani

nos: procerus - nasalis (dilatator naris) - depresor septi nasi - levator labii superioris alaeque nasi

ústa: levator anguli oris/depressor anguli oris – levator labii superioris/depressor labii inferioris – zygomaticus (major, minor) – mentalis – buccinator – orbicularis oris – risorius

mastikace: masseter - temporalis - pterygoid (laterální, mediální)

jazyk: vnější (genioglossus – hyoglossus – chondroglossus – styloglossus) vnitřní (horní podélný – dolní podélný – transversus – vertikalis)

měkké patro: levator veli palatini – tensor veli palatini – musculus uvulae – palatoglossus – palatopharyngeus

hltan: konstriktor hltanu (dolní, střední, horní) – stylopharyngeus – salpingopharyngeus

hrtan: cricothyroid – zadní cricoarytenoid – boční cricoarytenoid – arytenoid – thyroarytenoid

rectus capitis posterior (major, minor) - obliquus capitis (inferior, superior)

mezižebří (vnější, vnitřní, vnitřní) – podžebří – transversus thoracis – levatores costarum – serratus posterior (nižší, vyšší) – bránice

šikmé (vnější, vnitřní) – transversus abdominis – rectus abdominis – pyramidalis – cremaster – quadratus lumborum

levator ani (iliococcygeus, pubococcygeus, puborectalis) – coccygeus

sphincter ani (externus, internus)

povrchový perineální vak (transversus perinei superficialis, bulbospongiosus, ischiocavernosus)

hluboký perineální váček (transversus perinei profundus, sphincter urethrae membranaceae)