Purkyňovy buňky

Pro buňky elektrického vodivého systému srdce viz Purkyňova vlákna.

Purkyňovy buňky (nebo Purkyňovy neurony) jsou třídou GABAergních neuronů nacházejících se v mozkové kůře. Jsou pojmenovány po svém objeviteli, českém anatomovi Janu Evangelistovi Purkyněm.

Příčný řez mozečkovým foliem. (Purkyňovy buňky označeny uprostřed nahoře.)

Tyto buňky jsou jedny z největších neuronů v lidském mozku se složitě propracovaným dendritickým trsem, který se vyznačuje velkým počtem dendritických trnů. Purkyňovy buňky se nacházejí v Purkyňově vrstvě v mozečku. Purkyňovy buňky jsou seřazeny jako domino naskládané jedna před druhou. Jejich velké dendritické trny tvoří téměř dvourozměrné vrstvy, kterými procházejí paralelní vlákna z hlubších vrstev. Tato paralelní vlákna vytvářejí relativně slabší excitační (glutamátergní) synapse k trnům v dendritu Purkyňových buněk, zatímco šplhavá vlákna vycházející z dolního olivového jádra ve dřeni poskytují velmi silný excitační vstup do proximálních dendritů a sómu buněk. Paralelní vlákna procházejí ortogonálně přes dendritický trs Purkyňova neuronu, přičemž až 200 000 paralelních vláken vytváří synapsi s jedinou Purkyňovou buňkou. Případně každá Purkyňova buňka přijímá synapsi pouze z jediného šplhavého vlákna. Košíčkové i hvězdicové buňky (nacházející se v molekulární vrstvě mozečku) poskytují Purkyňově buňce inhibiční (GABAergní) vstup, přičemž košíčkové buňky mají synapsi na počátečním segmentu axonu Purkyňovy buňky a hvězdicové buňky na dendritech.

Purkyňovy buňky vysílají inhibiční projekce do hlubokých mozečkových jader a představují jediný výstup veškeré motorické koordinace v mozečkové kůře.

Elektrofyziologická aktivita

Mikroobvody mozečku. Excitační synapse jsou označeny (+) a inhibiční synapse (-).MF: Mechové vlákno.DCN: Hluboká mozečková jádra.IO: Dolní oliva.CF: Šplhavé vlákno.GC: Granulární buňka.PF: Paralelní vlákno.PC: Vlákno: GgC: Golgiho buňka.SC: Hvězdicovitá buňka.BC: BC: Košíčková buňka.

Purkyňovy buňky vykazují dvě odlišné formy elektrofyziologické aktivity:

Purkyňovy buňky vykazují spontánní elektrofyziologickou aktivitu v podobě řetězců hrotů závislých jak na sodíku, tak na vápníku, což původně prokázal Rodolfo Llinas (Llinas a Hess (1977) a Llinas a Sugimori (1980). Vápníkové kanály typu P byly pojmenovány podle Purkyňových buněk, kde se s nimi původně setkali (Llinas a kol. 1989), které mají zásadní význam pro funkci mozečku. Nedávno se ukázalo, že aktivace lezeckých vláken Purkyňovy buňky může posunout její aktivitu z klidového stavu do spontánně aktivního stavu a naopak, což slouží jako jakýsi přepínač (Lowenstein et al., 2005, Nature Neuroscience). Tato zjištění však byla nedávno zpochybněna studií, která naznačuje, že k takovému přepínání pomocí vstupů z lezeckých vláken dochází převážně u anestetizovaných zvířat a že Purkyňovy buňky u bdělých chovajících se zvířat obecně pracují téměř nepřetržitě ve vzestupném stavu (Schonewille et al., 2006, Nature Neuroscience).

Zjištění naznačují, že dendrity Purkyňových buněk uvolňují endokanabinoidy, které mohou přechodně snížit regulaci excitačních i inhibičních synapsí.

Zdravotní stavy související s Purkyňovými buňkami

U lidí jsou Purkyňovy buňky postiženy při různých onemocněních, od toxického působení (alkohol, lithium) přes autoimunitní onemocnění až po genetické mutace (spinocerebelární ataxie, autismus) a neurodegenerativní onemocnění, u nichž se nepředpokládá, že mají známý genetický základ (mozečkový typ atrofie více systémů, sporadické ataxie).

U některých domácích zvířat může stav, kdy Purkyňovy buňky začnou krátce po narození atrofovat, tzv. cerebelární abiotrofie, vést k příznakům zahrnujícím ataxii, záměrný třes, hyperreaktivitu, chybějící reflex ohrožení, strnulou nebo vysokokročnou chůzi, zjevnou neschopnost uvědomit si, kde jsou nohy (někdy stojí nebo chodí s nohou pokrčenou), a celkovou neschopnost určit prostor a vzdálenost.[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text] Podobný stav známý jako hypoplazie mozečku nastává, když se Purkyňovy buňky buď nevyvinou v děloze, nebo odumřou v děloze před narozením. Ataxie-Telangiektázie je genetické onemocnění, při kterém dochází k postupnému úbytku Purkyňových buněk.

soma, axon (axonový pahorek, axoplazma, axolema, neurofibrila/neurofilamenta), dendrit (Nisslovo tělísko, dendritická páteř, apikální dendrit, bazální dendrit) typy (bipolární, pseudounipolární, multipolární, pyramidový, Purkyňův, granulární)

GSA, GVA, SSA, SVA, vlákna (Ia, Ib nebo Golgiho, II nebo Aβ, III nebo Aδ nebo rychlá bolest, IV nebo C nebo pomalá bolest).

GSE, GVE, SVE, horní motorický neuron, dolní motorický neuron (α motorický neuron, γ motorický neuron)

neuropil, synaptický váček, nervosvalové spojení, elektrická synapse - Interneuron (Renshaw)

Volné nervové zakončení, Meissnerovo tělísko, Merkelovo nervové zakončení, Svalové vřeténko, Paciniho tělísko, Ruffiniho zakončení, Neuron čichového receptoru, Fotoreceptorová buňka, Vlasová buňka, Chuťový pupen

astrocyt, oligodendrocyt, ependymální buňky, mikroglie, radiální glie.

Schwannovy buňky, oligodendrocyty, Ranvierovy uzly, internodium, Schmidt-Lantermanovy řezy, neurolemma.

epineurium, perineurium, endoneurium, nervový svazek, meningy

Trigeminální lemniscus (dorzální trigeminální trakt, ventrální trigeminální trakt)

kraniální jádra: GSA: Principal V/Spinal V - VIII-c (Dorsal, Anterior)/VIII-v (Lateral, Superior, Medial, Inferior) - SVE: Motor V - VII - GSE: VI - GVE: VII: Superior salivary nucleus (horní slinné jádro).

MLF, III, IV a VI (vestibulo-okulomotorická vlákna, mediální vestibulospinální trakt)

smyslově vzestupný: Trapézové těleso/VIII - horní olivové jádro

Dolní mozečkový pedunkl (Vestibulocerebelární trakt)

motorický / sestupný: Apneustické centrum - Pneumotaxické centrum (mediální parabrachiální jádro) - Laterální parabrachiální jádro

Střední mozečkové stopky (pontocerebelární vlákna) - Pontinová nukleimotorická/descendentní: Kortikospinální dráha - Kortikobulbární dráha - Kortikopontinní vlákna

Retikulární formace (kaudální, orální, tegmentální, paramediální) - Raphe nuclei (mediální)

povrch: zadní mediánní sulcus - posterolaterální sulcus - postrematická oblast

kraniální jádra: GVA: VII,IX,X: Solitární/traktální - SVA: Gustatorní jádro - GSE: XII - GVE: IX,X,XI: Ambiguus - SVE: X: Dorzální - IX: Dolní slinné jádro - MLF, III, IV a VI

smyslově vzestupný: Senzorická dekuze - Mediální lemniscus - Jádro Gracile - Jádro Cuneate (Accessory cuneate nucleus)

motorický / sestupný: Dorsální respirační skupina

motorický / sestupný: (motorická dekuze) - dolní olivové jádro (olivocerebelární dráha, rubroolivární dráha) povrch: Přední střední štěrbina - Přední laterální rýha - Arkuátní jádro dřeně - Olivové těleso

Retikulární formace (gigantocelulární, parvocelulární, ventrální, laterální, paramediální) - Raphe nuclei (Obscurus, Magnus, Pallidus)