Gangliové buňky (sítnice)

Gangliová buňka (někdy nazývaná gangliocyt) je typ neuronu nacházející se v sítnici oka, který přijímá zrakové informace z fotoreceptorů prostřednictvím různých zprostředkujících buněk, jako jsou bipolární buňky, amakrinní buňky a horizontální buňky. Axony gangliových buněk sítnice jsou myelinizované. Myelinizované části se nacházejí mimo oko. Tyto axony tvoří zrakový nerv a spojují se hlavně s laterálním genikulárním jádrem (LGN) v mozku.

V lidské sítnici je přibližně 1,2 až 1,5 milionu gangliových buněk. Vzhledem k tomu, že na sítnici je asi 105 milionů fotoreceptorů, dostává každá gangliová buňka sítnice v průměru vstupy asi od 100 tyčinek a čípků. Tento počet se však značně liší podle excentricity sítnice. Ve fovee (středu sítnice) komunikuje jeden fotoreceptor s pěti gangliovými buňkami. V krajní periferii (na koncích sítnice) bude jediná gangliová buňka přijímat informace od více fotoreceptorů.

Retinální gangliové buňky v klidu spontánně vyvolávají akční potenciály základní rychlostí. Excitace gangliových buněk sítnice vede ke zvýšené rychlosti vypalování, zatímco inhibice vede ke snížení rychlosti vypalování.

Na základě jejich projekcí a funkcí existuje nejméně pět hlavních tříd gangliových buněk sítnice:

Parvocelulární (P) gangliové buňky sítnice se promítají do parvocelulárních vrstev laterálního genikulárního jádra. Tyto buňky jsou také známé jako trpasličí gangliové buňky sítnice, a to na základě malých rozměrů jejich dendritických stromů a buněčných těl. Asi 80 % gangliových buněk sítnice jsou parvocelulární buňky. Dostávají vstupy z relativně malého počtu tyčinek a čípků. Mají pomalou rychlost vedení a reagují na změny barev, ale na změny kontrastu reagují jen slabě, pokud není změna velká (Kandel a kol., 2000). Mají jednoduchá receptivní pole centrum-okolí, kde centrum může být buď zapnuté, nebo vypnuté pro jeden z čípků, zatímco okolí je opačné pro jiný čípek.

Magnocelulární (M) gangliové buňky sítnice se promítají do magnocelulárních vrstev laterálního genikulárního jádra. Tyto buňky jsou také známé jako parasolové gangliové buňky sítnice, a to na základě velkých rozměrů jejich dendritických stromů a buněčných těl. Asi 10 % gangliových buněk sítnice jsou magnocelulární buňky. Dostávají vstupy z relativně velkého počtu tyčinek a čípků. Mají vysokou rychlost vedení a mohou reagovat na podněty s nízkým kontrastem, ale nejsou příliš citlivé na změny barev (Kandel a kol., 2000). Mají mnohem větší receptivní pole, která jsou nicméně také středová.

Koniocelulární (K) gangliové buňky sítnice se promítají do koniocelulárních vrstev laterálního genikulárního jádra. Koniocelulární gangliové buňky sítnice byly identifikovány teprve relativně nedávno. Koniocelulární znamená "buňky malé jako prach"; díky jejich malé velikosti bylo obtížné je najít. Asi 10 % gangliových buněk sítnice jsou koniocelulární buňky. Dostávají vstupy ze středního počtu tyčinek a čípků. Mají střední prostorové rozlišení, střední rychlost vedení a mohou reagovat na středně kontrastní podněty. Mohou se podílet na barevném vidění. Mají velmi velká receptivní pole, která mají pouze centra (bez okolí) a jsou vždy zapnutá pro modrý čípek a vypnutá pro červený i zelený čípek.

Mezi další gangliové buňky sítnice, které se promítají do LGN, patří buňky navazující spojení s Edingerovým-Westphalovým jádrem (EW) pro kontrolu zornicového světelného reflexu a obří gangliové buňky sítnice.

Světlocitlivé gangliové buňky obsahují vlastní fotopigment, melanopsin, díky němuž reagují přímo na světlo i bez tyčinek a čípků. Prostřednictvím retinohypotalamického traktu se promítají do suprachiasmatického jádra (SCN), kde nastavují a udržují cirkadiánní rytmy.