Adaptivní dynamika

Adaptivní dynamika je soubor technik pro studium dlouhodobé fenotypické evoluce vyvinuté v průběhu 90. let 20. století. Zahrnuje koncept frekvenční závislosti z teorie her, ale umožňuje realističtější ekologické popisy, protože znaky se průběžně mění a vedou k nelineární invazní kondici (koncept klasické kondice není přímo použitelný na situace s frekvenční závislostí).

Úvod a souvislosti

Základní princip evoluce, přežití nejschopnějších, byl nastíněn přírodovědec Charles Darwin ve své knize z roku 1859 O původu živočišných druhů. I když v té době kontroverzní, ústřední myšlenky zůstávají prakticky nezměněn k tomuto datu, i když mnohem více je nyní známo o biologickém základu dědičnosti. Darwin vyjádřil svůj argumenty verbálně, ale mnoho pokusů od té doby bylo provedeno, aby formalizovat teorii evoluce. Snad nejznámější jsou populační genetiky, jejichž cílem je modelovat biologický základ dědictví, ale obvykle na úkor ekologický detail, kvantitativní genetika, která zahrnuje kvantitativní znaky ovlivněné geny na mnoha lokusů a evoluční teorie her, která ignoruje genetické detail, ale zahrnuje vysoký stupeň ekologického realismu, v zejména, že úspěch jakékoli dané strategie závisí na četnost, s jakou se strategie hrají v populaci, koncept známý jako frekvenční závislost.

Adaptivní dynamika je soubor technik vyvinutých v průběhu 90. let pro pochopení dlouhodobých důsledků malých mutací v rysech vyjadřujících fenotyp. Spojují populační dynamiku s evoluční dynamikou a začleňují a zobecňují základní myšlenku frekvenčně závislého výběru z teorie her. Počet prací využívajících techniky Adaptivní dynamiky neustále roste s tím, jak Adaptivní dynamika získává půdu pod nohama jako všestranný nástroj pro evoluční modelování.

Dvě základní myšlenky Adaptivní dynamiky jsou, že u rezidentní populace lze předpokládat, že je v dynamické rovnováze, když se objeví noví mutanti, a že případný osud takových mutantů lze odvodit z jejich počáteční růstové rychlosti, když je v prostředí vzácná a skládá se z rezidenta. Tato rychlost je známá jako invazní exponent, měří-li se jako počáteční exponenciální růstová rychlost mutantů, a jako základní reprodukční číslo, měří-li se očekávaný celkový počet potomků, které mutantní jedinec zplodí za celý život. Lze si ji představit, a je skutečně někdy také označována jako invazní zdatnost mutantů. Pro využití těchto myšlenek potřebujeme matematický model, který explicitně zahrnuje znaky procházející evoluční změnou. Model by měl popisovat prostředí i populační dynamiku danou prostředím, ale v mnoha případech variabilní část prostředí tvoří pouze demografie současné populace. Poté určíme invazní exponent, počáteční růstovou rychlost mutanta napadajícího prostředí, skládající se z rezidenta. V závislosti na modelu to může být triviální nebo velmi obtížné, ale jakmile je to stanoveno, techniky adaptivní dynamiky mohou být aplikovány nezávisle na modelové struktuře.

Populace skládající se z jedinců se stejným znakem se nazývá monomorfní. Pokud není výslovně uvedeno jinak, budeme předpokládat, že znak je reálné číslo, a budeme psát r a m pro znak hodnoty monomorfní rezidentní populace, respektive invazního mutanta.

Invazní exponent a výběrový gradient

Vždy budeme předpokládat, že rezident je na svém demografickém atraktoru, a v důsledku pro všechny r, protože jinak by populace rostla donekonečna.

Výběrový gradient je definován jako sklon invazního exponentu v , . Je-li znaménko invazního exponentu kladné (záporné) mutanty s mírně vyššími (nižšími) hodnotami znaků, mohou úspěšně invadovat. Toto vyplývá z lineární aproximace

Pairwise-invasibility plots

Invazivní exponent reprezentuje fitness krajinu tak, jak ji prožívá vzácný mutant. Ve velké (nekonečné) populaci jsou schopni úspěšně provést invazi pouze mutanti s hodnotami vlastností, pro které je pozitivní. Generický výsledek invaze je, že mutant nahradí rezidenta a fitness krajina tak, jak ji prožívá vzácný mutant se změní. Pro určení výsledku výsledné série invazí se často používají párové invazní grafy (PIP). Ty ukazují pro každou hodnotu rezidentního znaku všechny hodnoty mutantních znaků pro které je pozitivní. Všimněte si, že je na diagonále nula . V PIP fitness krajiny tak jak je prožívá vzácný mutant odpovídají svislým čarám, kde je hodnota rezidentního znaku konstantní.

Evolučně ojedinělé strategie

Výběrový gradient určuje směr evoluční změny. Je-li pozitivní (negativní), mutant s mírně vyšší (nižší) hodnotou znaku genericky napadne a nahradí rezidenta. Ale co se stane, když zmizí? Zdánlivě by se v takovém bodě měla evoluce zastavit. I když je to možný výsledek, obecná situace je složitější. Traity nebo strategie, pro které , jsou známy jako evolučně singulární strategie. Poblíž takových bodů je fitness krajina, jak ji zažívá vzácný mutant, lokálně „plochá“. Existují tři kvalitativně různé způsoby, jak k tomu může dojít. Za prvé degenerovaný případ podobný qubicu, kdy konečné evoluční kroky by vedly přes lokální „plochost“. Za druhé, fitness maximum, které je známé jako evolučně stabilní strategie (ESS) a které, jakmile je stanoveno, nemůže být napadeno blízkými mutanty. Za třetí, fitness minimum kde dojde k destruktivnímu výběru a populační větev do dvou morfů. Tento proces je známý jako evoluční větvení. Ve dvojitém grafu invazibility se jednotlivé strategie nacházejí tam, kde hranice oblasti pozitivní invazní zdatnosti protíná diagonálu.

Singulární strategie mohou být lokalizovány a klasifikovány, jakmile je znám výběrový gradient. Pro lokalizaci singulárních strategií je dostačující najít body, pro které výběrový gradient mizí, tj. najít takové, že . Ty mohou být klasifikovány pak pomocí druhého derivačního testu ze základního počtu. Pokud je druhá derivace hodnocená v záporné (kladné) strategie představuje lokální fitness maximum (minimum). Tudíž pro evolučně stabilní strategii máme

Pokud toto neplatí strategie je evolučně nestabilní a za předpokladu, že je také konvergence stabilní, evoluční větvení nakonec nastane. Aby singulární strategie byla konvergence stabilní monomorfní populace s mírně nižšími nebo mírně vyššími hodnotami znaků musí být invadable mutanty s hodnotami znaků blíže . Že se to může stát výběrový gradient v okolí musí být pozitivní pro a negativní pro . To znamená, že sklon jako funkce v je negativní, nebo ekvivalentně

Kritérium stability konvergence uvedené výše může být také vyjádřeno pomocí druhých derivací invazního exponentu a klasifikace může být zpřesněna tak, aby zahrnovala více než jednoduché případy uvažované zde.

Normálním výsledkem úspěšné invaze je, že mutant nahradí rezidenta. Jsou však možné i jiné výsledky; zejména rezident i mutant mohou přetrvávat a populace se pak stane dimorfní. Za předpokladu, že rys přetrvává v populaci tehdy a jen tehdy, pokud je jeho očekávaná rychlost růstu, pokud je vzácný pozitivní, je podmínkou pro koexistenci mezi dvěma rysy a je

kde a jsou často označovány jako morfy. Taková dvojice je chráněný dimorfismus. Soubor všech chráněných dimorfismů je známý jako oblast soužití. Graficky se oblast skládá z překrývajících se částí, když se dvojice invasibility plot zrcadlí přes diagonálu

Invazní exponent a selekční gradienty v polymorfních populacích

Invazivní exponent je zobecněn na dimorfní populace přímočaře, jako očekávaná rychlost růstu vzácného mutanta v prostředí nastaveném dvěma morfy a . Sklon místní fitness krajiny pro mutanta blízkého nebo je nyní dán výběrovými přechody

V praxi je často obtížné určit dimorfní výběrový gradient a invazní exponent analyticky a člověk se často musí uchýlit k numerickým výpočtům.

Vznik chráněného dimorfismu v blízkosti singulárních bodů během vývoje není neobvyklý, ale jeho význam závisí na tom, zda je selekce stabilizující nebo rušivá. V druhém případě se znaky obou morfů budou lišit v procesu často označovaném jako evoluční větvení. Geritz 1998 předkládá přesvědčivý argument, že rušivá selekce se vyskytuje pouze v blízkosti fitness minim. Pro pochopení tohoto heuristicky zvažte dimorfní populaci a v blízkosti singulárního bodu. Podle kontinuity

krajina kondice pro dimorfní populaci musí být perturbací té pro monomorfního rezidenta v blízkosti singulární strategie.

Evoluce po rozvětvení je ilustrována pomocí zákresů pro vývoj znaků. Ty ukazují oblast koexistence, směr evoluční změny a zda body, kde výběrový gradient mizí, jsou fitness maxima nebo minima. Evoluce může vést dimorfní populaci mimo oblast koexistence, v takovém případě jeden morf vyhyne a populace se opět stane monomorfní.

Adaptivní dynamika afektivně kombinuje teorii her a populační dynamiku. Jako taková může být velmi užitečná při zkoumání toho, jak evoluce ovlivňuje dynamiku populací. Jedním zajímavým zjištěním, které z toho vyplývá, je, že individuální adaptace na úrovni může někdy vyústit v extinciton celé populace/druhu, což je jev známý jako evoluční sebevražda.