Spinosaurus

Spinosaurus (což znamená „páteřní ještěr“) je rod teropodního dinosaura, který žil na území dnešní severní Afriky, někdy v období Albie a Cenomanu v období křídy, asi před 112 až 93,5 miliony let. Tento rod byl poprvé znám z egyptských pozůstatků objevených v roce 1910 a popsaných německým paleontologem Ernstem Stromerem. Tyto původní pozůstatky byly zničeny za druhé světové války, ale v posledních letech se objevil další materiál z lebky. Není jasné, zda je v popsaných fosiliích zastoupen jeden nebo dva druhy. Nejznámějším druhem je S. aegyptiacus z Egypta, i když potenciální druhý druh, S. marocannus, byl nalezen v Maroku.

Výrazné ostny Spinosaura, které byly dlouhými prodlouženími obratlů, dorůstaly délky až 2,2 metru (7 stop) a pravděpodobně je spojovala kůže, která tvořila strukturu podobnou plachtě, ačkoli někteří autoři uváděli, že byly pokryty svalovinou a tvořily hrb nebo hřeben. Pro tuto strukturu bylo navrženo několik funkcí, včetně termoregulace a zobrazení. Podle posledních odhadů je Spinosaurus největší ze všech známých masožravých dinosaurů, dokonce větší než Tyrannosaurus rex a Giganotosaurus. Tyto odhady naznačují, že měl délku kolem 15,8 až 17,9 metru (52 až 59 stop) a hmotnost 7 až 9 tun (7,7 až 9,9 tun).

Spinosaurus hlava podle rekonstrukce dal Sasso 2005

Ačkoli je Spinosaurus známý dinosauřím nadšencům díky své velikosti, plachtě a protáhlé lebce, je známý především z pozůstatků, které byly zničeny, kromě několika nedávno objevených zubů a lebečních prvků. Kromě toho byla dosud podrobně popsána pouze lebka a páteř a nebyly nalezeny kosti končetin. Čelisti a materiál lebky publikovaný v roce 2005 ukazují, že měl jednu z nejdelších lebek ze všech masožravých dinosaurů, odhadovanou na délku asi 1,75 metru (5,75 stopy). Lebka měla úzký čenich vyplněný rovnými kuželovitými zuby, které postrádaly zoubky. Na každé straně přední části horní čelisti bylo šest nebo sedm zubů, v premaxilárních kostech, a dalších dvanáct v obou čelistech za nimi. Druhý a třetí zub na každé straně byly znatelně větší než zbytek zubů v premaxile, což vytvářelo prostor mezi nimi a velkými zuby v přední čelisti; velké zuby v dolní čelisti směřovaly do tohoto prostoru. Samotná špička čenichu, která držela těch několik velkých předních zubů, byla rozšířená a před očima byl malý hřeben.

Případná rekonstrukce Spinosaurovy kostry.

Plachta Spinosaura byla tvořena velmi vysokými nervovými ostny, které rostly na zadních obratlích. Tyto ostny byly sedmkrát až jedenáctkrát vyšší než obratle, ze kterých vyrůstaly. Hřbety byly u základny mírně delší zepředu dozadu než výš a nepodobaly se tenkým tyčím, jaké byly vidět u pelycosaurských hřbetních hřbetů Edaphosaura a Dimetrodona.

Spinosaurus dává své jméno rodině dinosaurů, Spinosauridae, z nichž další členové patří Baryonyx z jižní Anglie, Irritator a Angaturama (což je pravděpodobně synonymum pro Irritator) z Brazílie, Suchomimus z Nigeru ve střední Africe a možná Siamosaurus, který je známý z fragmentárních pozůstatků v Thajsku. Spinosaurus je nejblíže k Irritatoru, který sdílí své nesestříhané rovné zuby, a oba jsou zahrnuty do podčeledi Spinosaurinae. V roce 2003 Oliver Rauhut naznačil, že Stromerův holotyp Spinosaurus je chiméra, složená ze zadních obratlů z karcharodontosaurida podobného Acrocanthosaurovi a dentary z velkého teropoda podobného Baryonyxovi. Tato analýza však byla v nedávných dokumentech odmítnuta.

První popsané pozůstatky Spinosaura byly nalezeny v egyptském údolí Bahariya v roce 1912 a pojmenoval je německý paleontolog Ernst Stromer v roce 1915. Fragmentární další pozůstatky z Bahariya, včetně obratlů a kostí zadních končetin, označil Stromer v roce 1934 jako „Spinosaurus B“.

Dva druhy rodu Spinosaurus byly pojmenovány: Spinosaurus aegyptiacus (což znamená „egyptský páteřní ještěr“) a Spinosaurus marocannus (což znamená „marocký páteřní ještěr“). S. marocannus byl původně popsán Dalem Russellem jako nový druh na základě délky jeho krčních obratlů. Pozdější autoři se na toto téma rozcházeli, někteří považovali délku obratlů za proměnlivou mezi jednotlivci, a proto považovali S. marocannus za neplatný nebo synonymum S. aegyptiacus, a jiní jej ponechali jako platný.

Stromerova původní rekonstrukce S. aegyptiacus, 1915

Bylo popsáno šest částečných exemplářů Spinosaura. Pravděpodobnou velikost těchto jednotlivých spinosaurů lze odhadnout srovnáním se známým materiálem jiných spinosauridních dinosaurů. Níže uvedené odhady vycházejí z databáze Theropodů a Dal Sasso et al, 2005.

IPHG 1912 VIII 19, popsaný Stromerem v roce 1915, ze souvrství Bahariya, byl holotypem. Tento exemplář od nedospělého jedince byl zničen za druhé světové války. Podrobné kresby a popisy exempláře však zůstávají. Odhaduje se, že jedinec byl dlouhý asi 14 metrů a vážil asi 6,7 tuny (7,4 tuny). Materiál se skládal z úlomku horní čelisti, neúplné zubní protézy (dolní čelisti) o délce 75 centimetrů (30 palců), (lebka byla odhadem 1,45 metru (5 stop) dlouhá s dolní čelistí dlouhou přibližně 1,34 metru (4 stopy), devatenáct zubů, dva neúplné krční obratle, sedm zadních obratlů, hřbetní žebra, gastralie a osm ocasních center. To byl exemplář, který Rauhut považoval za chimérický.

S. marocannus jaw fosílie, Muséum national d'Histoire naturelle, Paříž

CMN 50791, popsaný Russellem v roce 1996, z Kem Kem Beds of Morocco, je holotyp Spinosaurus marocannus. Materiál, ze kterého vychází, zahrnuje střední krční obratel dlouhý 19,5 centimetru (7,7 palce), přední hřbetní neurální oblouk, přední zubní protézu a střední zubní protézu. MNHN SAM 124, popsaný Taquetem a Russellem v roce 1998 z Alžírska, se skládá z částečné premaxily, částečné maxily, vomerů a zubního fragmentu. Pocházejí od jedince, jehož délka se odhaduje na asi 14 metrů (46 stop) a hmotnost asi 6,7 tun (7,4 krátkých tun). Lebka se odhaduje na délku přibližně 1,42 metru (5 stop). Office National des Mines nBM231, popsaný Buffetautem a Ouajaem v roce 2002, se skládá z přední zubní protézy z Chenini Formation of Tunisia, která je velmi podobná existujícímu materiálu S. aegyptiacus.

Dal Sasso exemplář S. aegyptiacus, 2008

MSNM V4047, který popsal Cristiano Dal Sasso z Občanského přírodovědného muzea v Miláně a jeho kolegové v roce 2005 z marockého Kem Kem Beds, se skládá z premaxilárních, částečných maxilárních a částečných nosních končetin, které dohromady měří 98,8 centimetrů (38,9 palce). Masivní lebka je odhadována na 1,75 metru (6 stop) dlouhá a celé zvíře bylo odhadováno na délku kolem 16 až 18 metrů (52 až 59 stop) a vážilo kolem 7 až 9 tun (7,7 až 9,9 krátké tuny). UCPC-2, který popsal také Dal Sasso a kol. v roce 2005, se skládá z „rýhovaného hřebenu“ z oblasti před očima.

Jiné známé exempláře se skládají hlavně z velmi fragmentárních pozůstatků a roztroušených zubů. Například zuby z Echkarova souvrství Nigeru byly označovány jako S. aegyptiacus. Možný materiál patřící Spinosaurovi byl také hlášen z Turkanské mřížky v Keni a souvrství Cabao v Libyi (které se datuje do hauterivského stádia), i když přiřazení pozdějšího rodu Spinosaurus je předběžné.

Prostředí obývané Spinosaury je chápáno jen částečně a pokrývá velkou část území dnešní severní Afriky. Spinosauři, kteří žili například na území dnešního Egypta, se mohli potýkat s pobřežními podmínkami na přílivových rovinách a kanálech, žili v mangrovových lesích po boku podobně velkých dinosauřích dravců Bahariasaura a Carcharodontosaura, obřího titanosaura sauropoda Paralititana, menšího titanosaura Aegyptosaura, 10 metrů dlouhého krokodýla Stomatosuchuse a coelacantha Mawsonia.

Krční obratel měří 4 1/4“ na délku a váží 1/2 lb. Nalezen v nejjižnější části Maroka poblíž alžírské hranice v oblasti těžby fosfátů. Ze souvrství Tegana.

Není jasné, zda byl Spinosaurus především suchozemským predátorem nebo rybářem, jak naznačují jeho protáhlé čelisti, kuželovité zuby a vystouplé nozdry. Hypotézu spinosaurů jako specializovaných pojídačů ryb navrhli již dříve A. J. Charig a A. C. Milner pro Baryonyxe. Vycházejí z anatomické podobnosti s krokodýly a přítomnosti žaludečních kyselinou leptaných rybích šupin, které jsou v hrudním koši typu exempláře. Velké ryby jsou známy z faun obsahujících jiné spinosauridy, včetně Mawsonie, ve střední křídě severní Afriky a Brazílie. Jediný přímý důkaz o spinosauří stravě pochází z příbuzných evropských a jihoamerických taxonů. Baryonyx byl nalezen s rybími šupinami a kostmi nedospělého Iguanodona v žaludku, zatímco zub zapuštěný do kosti jihoamerického pterosaura naznačuje, že spinosauři příležitostně lovili tyto létající archosaury.Spinosaurus byl pravděpodobně zobecněný a oportunistický predátor, možná křídový ekvivalent velkých medvědů grizzly, zaujatý k rybaření, i když nepochybně lovil a bral mnoho druhů malých nebo středně velkých kořistí. Bylo naznačeno, že tito obrovští masožravci byli schopni koexistovat díky využívání různých částí potenciálních zásob potravy a zejména proto, že spinosauři měli bezprostřednější přístup ke sladkovodní části potravní sítě než teropodi s typičtější morfologií.

Velikostní srovnání vybraných teropodních dinosaurů obřích, Spinosaurus v červené barvě.

Od svého objevu byl Spinosaurus hlavním kandidátem na nejdelšího a největšího teropodního dinosaura, i když tato skutečnost se do povědomí veřejnosti dostala až po jeho zobrazení ve filmu Jurský park III a popisu nového exempláře v roce 2005. Friedrich von Huene i Donald F. Glut jej po desítkách let zařadili mezi nejmohutnější teropody nebo nejmohutnější ve svých průzkumech, s hmotností vyšší než 6 tun a délkou 14,7 metrů. V roce 1988 jej Gregory S. Paul také zařadil jako nejdelšího teropoda s 14,7 metry (49 stop), ale odhad hmotnosti udával nižší. Novější odhady, založené na nových exemplářích, uvádějí Spinosaura s délkou 16 až 18 metrů (52 až 59 stop) a hmotností 7 až 9 tun (7,7 až 9,9 tun).

François Therrien a Donald Henderson ve své studii z roku 2007 používající škálování na základě délky lebky zpochybnili předchozí odhady, protože zjistili, že délka je příliš velká a váha příliš malá. Jejich odhady zahrnují délku 12,6 – 14,3 metru a hmotnost 12 až 20,9 tuny (13 až 23 krátkých tun). Jejich studie byla kritizována za výběr velkých teropodů použitých pro srovnání (většina koster velkých teropodů použitých pro stanovení počátečních rovnic jsou tyranosauridi a karnosauři, kteří mají jinou stavbu než spinosauridi) a za problémy týkající se rekonstrukcí jejich spinosauridních lebek. Řešení čeká na úplnější ostatky.

Ilustrace hřbetních obratlů Spinosaura od Ernsta Stromera.

Spinosauří plachty byly neobvyklé, i když jiní dinosauři ve stejné době a oblasti, jmenovitě ornitopod Ouranosaurus a sauropod Amargasaurus, mohli vyvinout podobnou strukturální adaptaci svých hřbetních obratlů (nicméně to není nekontroverzní; více informací najdete v článcích o těchto zvířatech). Plachta je možná analogická (ne homologní) plachtě permského synapsida Dimetrodona, který žil ještě předtím, než se dinosauři vůbec objevili; tyto podobnosti jsou způsobeny paralelním vývojem. Plachta také mohla být spíše hrbatá než plachtovitá; jak nedávno poznamenal Jack Bowman Bailey, spinosauří ostny nejsou tenké tyče, ale široké přední až zadní, spíše jako u některých druhů buvolů, a tak mohly podporovat silnější, tučnou strukturu na rozdíl od kožní plachty.

Funkce těchto plachet je nejistá; vědci navrhli několik hypotéz, včetně regulace a zobrazení tepla. Navíc tak výrazný rys na zádech by také mohl způsobit, že by se zdála ještě větší, než byla, což by zastrašilo ostatní zvířata. Pokud by plachta obsahovala hojné krevní cévy, zvíře by mohlo využít velkou plochu plachty k pohlcení tepla. To by znamenalo, že zvíře bylo pouze částečně teplokrevné přinejlepším a žilo v podnebí, kde byly noční teploty chladné nebo nízké a obloha obvykle nebyla zakalená. Předpokládá se, že Spinosaurus i Ouranosaurus žili v dřívější verzi Saharské pouště nebo na jejím okraji, což by to mohlo vysvětlit. Je také možné, že plachta byla použita k vyzařování přebytečného tepla z těla, spíše než k jeho sběru. Velká zvířata, vzhledem k relativně malému poměru plochy jejich těla v porovnání s celkovým objemem (Haldaneův princip), čelí mnohem větším problémům s rozptylováním přebytečného tepla při vyšších teplotách, než s jeho získáváním při nižších. Plachty těchto dinosaurů značně zvětšovaly kožní plochu těla, s minimálním zvětšením objemu. Navíc, pokud by plachta byla odvrácena od slunce, nebo umístěna v úhlu 90 stupňů směrem k ochlazujícímu větru, zvíře by se docela účinně ochladilo v teplém podnebí křídové Afriky.

Propracované tělesné struktury mnoha novodobých zvířat obvykle slouží k přilákání příslušníků opačného pohlaví během páření. Je docela možné, že plachty těchto dinosaurů byly použity k námluvám, způsobem podobným pavímu ocasu. Stromer spekuloval, že samci a samice se mohli lišit velikostí nervové páteře. Pokud by tomu tak bylo, plachty mohly být jasně zbarvené, ale to je čistě spekulativní.

Nakonec je docela možné, že plachta tyto funkce kombinovala, fungovala normálně jako regulátor tepla, stala se pomůckou při námluvách během období páření, používala se k chlazení a občas se proměnila v zastrašující zařízení, když se zvíře cítilo ohroženo.

Ačkoli byl tradičně zobrazován jako dvounožec, od poloviny sedmdesátých let se uvádí, že Spinosaurus byl alespoň příležitostný čtyřnožec. To bylo podpořeno objevem Baryonyxe, příbuzného s robustními pažemi. Bailey (1997) byl nakloněn možnému čtyřnožcovému držení těla, což vedlo k jeho novému obnovení jako takového. Tato hypotéza upadla v nemilost, přinejmenším jako typická chůze, i když spinosauridi se mohli krčit ve čtyřnožcovém držení těla.