Ichthyostega

IchthyostegaSäve-Söderbergh, 1932

Ichthyostega (řecky: „střecha ryby“) je raný tetrapodový rod, který žil v období horního devonu (famenniánství), před 367-362,5 miliony let. Byl to labyrinthodont, který představuje meziformu mezi rybami a obojživelníky. Ichthyostega vlastnila plíce a končetiny, které jí pomáhaly navigovat mělkou vodou v bažinách. Ačkoli je nepochybně obojživelné postavy a zvyku, není považována za skutečného člena skupiny v úzkém slova smyslu, protože první opravdoví obojživelníci se objevili v období karbonu).

Rod je úzce příbuzný s Acanthostega gunnari, také z východního Grónska. Ichthyostegova lebka vypadá více jako ryba než lebka Acanthostegy, ale její korzetová (ramenní a kyčelní) morfologie se zdá silnější a lépe přizpůsobená pozemnímu životu. Ichthyostega měla také více podpůrných žeber a silnější obratle s vyvinutějšími zygapophysami. První tetrapodové (kteří pravděpodobně nechodili po souši) byli Elginerpeton a Obruchevichthys.

Ichthyostega byla asi 1,5 m dlouhá a měla sedm číslic na každé zadní končetině. Přesný počet číslic na přední končetině není dosud znám, protože nebyly nalezeny fosilie s předními končetinami. Měla ploutev obsahující paprsky ploutví na ocase.

Polydaktylní a pádlu podobné zadní končetiny Ichthyostegy naznačují, že pentadaktylie nebyla pro tetrapody primitivní a že bazální formy jako Ichthyostega byly stále převážně vodní. Méně známé je, že Ichthyostega má poněkud diferencovaný páteřní sloupec s krátkým krkem, podivnými vysokými neurálními páteřemi v pánevní oblasti a ocasem, který je úměrně kratší, než se dlouho představovalo. Orientace zygapophyzí v 'bederní' oblasti naznačuje, že nějaký dorsoventální pohyb byl možný a že boční ohebnost vlastně nebyla možná.

Úpravy pro život na souši

Raní tetrapodové jako Ichthyostega a Acanthostega se lišili od zvířat jako Crossopterygians (například Eusthenopteron nebo Panderichthys) jejich zvýšenou adaptací na život na souši. Ačkoli Crossopterygians vlastnili plíce, používali žábry jako primární prostředek pro získávání kyslíku; Ichthyostega se zřejmě spoléhala na své plíce jako primární aparát pro dýchání. Kůže raných tetrapodů, na rozdíl od kůže Crossopterygians, pomáhala zadržovat tělesné tekutiny a odrazovat vysychání Crossopterygians používali své tělo a ocas pro pohyb a ploutve pro rovnováhu; Ichthyostega používala své končetiny pro pohyb a ocas pro rovnováhu.

V pozdní devonské speciaci obratlovců potomci pelagických ryb s lalokovitými ploutvemi – jako Eusthenopteron – vykazovali posloupnost adaptací: •Panderichthys, vhodný pro bahnité mělčiny; •Tiktaalik s ploutvemi podobnými končetinám, které ho mohly vynést na souš; • rané tetrapody v bažinách plných plevele, jako;  •Acanthostega, který měl nohy s osmi číslicemi, •Ichthyostega s končetinami. Potomci také zahrnovali pelagické ryby s lalokovitými ploutvemi, jako jsou druhy coelacanth.

Velikost dospělého Ichthyostega (1,5 m nebo 4 stopy) zcela vylučovala pohyb po souši. Mladí jedinci se však mohli pohybovat po souši mnohem snadněji. Masivní hrudní koš se však skládal z překrývajících se žeber a tvorové měli silnější kosterní strukturu, pevnější páteř a přední končetiny zjevně dost silné na to, aby vytáhly tělo z vody. Tyto anatomické modifikace se zjevně vyvinuly tak, aby zvládly nedostatek vztlaku, který zažívají na souši. Zadní končetiny byly menší než přední a je nepravděpodobné, že by se u dospělého jedince narodily v plné váze. Jennifer A. Clacková naznačuje, že Ichthyostega a její příbuzní trávili čas vyhříváním se na slunci, aby zvýšili tělesnou teplotu, podobně jako to dnes dělají někteří živočichové: mořští leguáni na Galapágách nebo Gharial. Vrátili by se do vody, aby se ochladili, lovili potravu a rozmnožovali. V takovém případě by potřebovali silné přední končetiny, které by jim z vody vytáhly alespoň přední část, a silnější hrudní koš a páteř, které by je podpíraly při opalování na břiše jako moderní krokodýli. Větší mobilita nedospělých jedinců na souši by jim pomohla vyhnout se vodním predátorům.

Voda byla také stále nutností, protože gelovitá vajíčka prvních suchozemských tetrapodů nemohla přežít bez vody, takže bez ní nemohlo docházet k rozmnožování. Voda byla také potřebná pro jejich larvy a vnější oplodnění. Většina suchozemských obratlovců od té doby vyvinula dvě metody vnitřního oplodnění; buď přímé, jak je vidět u všech amniotů a několika obojživelníků, nebo nepřímé pro mnoho mloků tím, že na zem položí spermatofor, který pak samice mloka sebere.

Ichthyostegoidi (Elginerpeton, Acanthostega, Ichthyostega, atd.) byli „vystřídáni“ temnospondyly a antroposaury, jako je Eryops, obojživelník, který skutečně vyvinul schopnost chodit po souši. Mezi oběma skupinami je mezera 20-30 milionů let. Tato mezera, klasika v paleontologii obratlovců, je známá jako Romerova mezera, podle amerického paleontologa Alfreda Sherwooda Romera. V roce 2002 byla nalezena 350 milionů let stará fosilie pojmenovaná Pederpes finneyae.