Echinodon

Echinodon je rod heterodontosauridních dinosaurů, kteří žili během nejranější křídy jižní Anglie a možná západní Francie v berrijské epoše. Prvními exempláři byly čelistní kosti pojmenované Echinodon becklesii sirem Richardem Owenem v roce 1861 a od jejich původního popisu byly objeveny pouze další zuby. Konkrétní jméno je poctou sběrateli Samuelu Becklesovi, který objevil materiál Echinodona a mnoha dalších taxonů z celé Anglie, zatímco název rodu se překládá jako „trnitý zub“ v souvislosti se zubní anatomií taxonu.

Původně byl Echinodon považován za typ býložravého ještěra, i když tento byl rychle revidován na středně vyvinutého ornithischiana. Byl označován jako rod Stegosauria na základě celkové zubní anatomie a nesprávně označován jako brnění, které bylo později identifikováno jako želví. Echinodon byl pak označován jako raně vyvinutá ornithischian čeleď Fabrosauridae, která byla později identifikována jako umělá skupina s Echinodonem přeřazeným do čeledi Heterodontosauridae. I když byla čeleď původně považována za nejbližší více odvozeným Ornithopodům, byla nakonec znovu označena jako nejvíce bazální skupina ornithischianů, což z Echinodona dělalo taxon pocházející z mnoha rodů z rané jury, s duchařskou linií 50 milionů let nezachovaného vývoje.

Mnohočetné exempláře čelistních kostí objevil Samuel Beckles vysoko na útesu v Durdlestonském zálivu na ostrově Purbeck v jižní Anglii. Tyto fosilie, včetně mnoha zubů a také maxily a zubních kostí horní a dolní čelisti, byly nalezeny vedle lastur a rostlinných fosilií v Purbeckových ložiscích. Ty byly poprvé popsány v monografii vydané v roce 1861 sirem Richardem Owenem, britským paleontologem, který také popsal fosilie Iguanodona a Megalosaura. Owen dal jméno Echinodon becklesii pro fosilie, které považoval za součást ještěřího rodu Lacertilia. Zatímco konkrétní jméno uctívalo Becklese za jeho objev fosilií a umožnilo Owenovi studovat jeho sbírku Purbeckových fosilií, druhový název byl odvozen od starořeckého εχινος, 'ježek', a ὀδών, 'zub', které Owen zkombinoval jako "trnitý zub", aby popsal anatomii zoubků po stranách zubů. Owen si dopisoval s britským paleontologem Hughem Falconerem, který navrhl jméno "Sauraechinodon", ale protože zkrácená forma Echinodon nebyla příliš zaujatá, Owen se rozhodl použít zkrácenou formu jako jméno pro své nové zvíře. Falconer vydal v roce 1861 opravu, ve které uvedl, že navrhl jméno "Sauraechmodon" místo "Sauraechinodon".

Ačkoli byl původně Owenem popisován jako lakertilián, v roce 1874 změnil svou klasifikaci na skupinu Echinodon se Scelidosaurem a Iguanodonem v kladu nazvaném Prionodontia, který byl součástí většího kladu Dinosauria. V roce 1888 britský paleontolog Richard Lydekker následoval předchozí klasifikaci Echinodona jako dinosaura založenou na anatomii jeho zubů a popsal je jako podobné Scelidosaurusovi, ačkoliv je neodkazoval na specifičtější klad než Dinosauria neurčitý. Série exemplářů označených Owenem jako typy byly zakoupeny Britským přírodovědným muzeem (BMNH nyní NHMUK) v roce 1876 a jsou součástí Becklesovy sbírky s čísly exemplářů NHMUK 48209 až 48215. Lydekker také upřesnil, že Echinodon byl nalezen ve středních Purbeckových ložiscích, neformální jednotce moderní Purbeckovy vápencové skupiny, což je formální název pro historické Purbeckovy ložiska. Britský paleontolog Peter Galton zúžil depoziční lokalitu Echinodonu dále v roce 1978 na sladkovodní „Dirt Bed“, také známou jako „Mammal Pit“, která byla vykopána Becklesem v roce 1857. Nicméně neexistuje žádný důkaz, který by spojoval Echinodon s jakýmkoliv konkrétním ložiskem v Lulworthově formaci Purbeckovy skupiny. Galton také odkazoval exemplář NHMUK 48229 na Echinodon, fragmentární zubní protézu se zuby, a jediné další odkazy na tento rod zahrnují izolované zuby také z Purbeckových ložisek.

Na přelomu sedmdesátých a osmdesátých let odkryly vykopávky Přírodovědeckého muzea okresu Los Angeles v paleontologické oblasti Fruita v Coloradu mnoho malých ornitologických fosilií. Tyto pozůstatky, sebrané z pískovců na úpatí Brushy Basin Member of the Morrison Formation, byly přibližně 150,2-150,3 milionu let staré a jejich sběratel George Calliston je v roce 1984 původně popsal jako střední fabrosauří pozůstatky. O tři roky později Calliston svůj popis upravil a odkázal materiál včetně čelistních kostí, obratlů a většiny zadní končetiny na Echinodon sp., což byl úkol, který v roce 2002 podpořil Galton, i když v roce 2006 materiál přehodnotil a všiml si rozdílů v anatomii zubů oproti samotnému Echinodonu. V roce 2009 dostaly tyto fosilie svůj vlastní rod Fruitadens haagarorum, příbuzný, ale odlišný taxon od Echinodona.

V roce 2021 byly hlášeny dva premaxilární zuby, které byly přisuzovány Echinodonu, z Angeac-Charente bonebed ve Francii, což je koval s Purbeckovými ložisky.

Známý materiál Echinodona je omezen na kosti lebky, ale mnohočetné vzorky zahrnují alespoň část premaxily, maxily, slzné, jugální, palatinní, ektpterygoidní a dentální spolu s většinou zubů horní i dolní čelisti. Na základě proporcí příbuzného rodu Heterodontosaurus by lebka Echinodona byla 62 mm dlouhá, což je srovnatelné s Tianyulongem o délce 66 mm (2,6 palce), ale méně než dospělci Fruitadens o délce 75 mm (3,0 palce), což z Echinodona dělá nejmenšího pravděpodobně dospělého heterodontosaura a jednoho z nejmenších neptačích dinosaurů.

Hlavní část těla obou premaxilárních je zachována v lekotypově Echinodona, i když je zlomená a rozdrcená. U předního okraje jednotlivé kosti je přítomen premaxilární foramen a fosa, ve které je hnízděna, je tvarem podobnější Heterodontosauru než odvozenějšímu Hypsilophodonu. Povrch přední části kosti podél zubní řady je strukturovaný a postrádá zuby, což odlišuje kost od Lesothosaura, který nese zuby po celé své délce. premaxila měla pouze tři zuby, postrádala zubní protézy (zoubky) přítomné u většiny bazálních ornithischianů, i když všechny zuby jsou co do velikosti podprůměrné, přičemž třetí je největší.

Mezi Echinodonovým materiálem se dochovaly tři maxily, které zachovaly téměř celou kost včetně většiny oblastí kontaktu s ostatními lebečními kostmi. Maxily jsou mírně zploštělé, což minimalizuje sílu bukální emarginace, což je diagnostický charakter ornithischianů, kdy je čelistní zubní řada a kost přímo nad ní vložena od vnějšího okraje kosti. Přítomnost klenutého diastemu u Echinodona je předmětem neshod. Zatímco Galton a americký paleontolog Paul Sereno interpretují diastem jako přítomný u Heterodontosaura, britští paleontologové David B. Norman a Paul M. Barrett došli v roce 2002 k závěru, že na základě snímků Owena před pozdějším poškozením fosilie NHMUK 48209 diastema chybí. Sereno v roce 2012 zopakoval, že diastema je přítomný a klenutý na základě maxily NHMUK 48211. V Echinodonově maxile je přítomno devět zubů, prvním je zvětšený a štíhlý pes podobný těm, které byly pozorovány u premaxily Lycorhina a Heterodontosaura. Owen také spočítal částečný zub před kaniniformou, ale ten se od té doby ztratil při poškození materiálu. Zatímco Norman a Barrett to použili jako důkaz pro druhou kaniniformu menší než ta za ní, Galton v roce 1978 a Sereno v roce 2012 identifikovali pouze jednoho přítomného psa. První post-kaniniformní zub Echinodona je největší, i když jen o něco vyšší než ty následující, které jsou všechny stejně velké. Uprostřed koruny zubu je kulatý výčnělek, ale na koruně nejsou žádné výrazné výčnělky. Na každé straně koruny zubu je přítomno osm až deset zubů.

Zachovalo se jen málo slzné, jugální a patrové kosti, i když okraj očnice lze identifikovat v fragmentu slzné kosti. ektoptyrygotní kost patra je částečně kompletní a zachovalá v artikulaci s maxillou NHMUK 48210. Nedostatek konzervace omezuje anatomické detaily, které lze identifikovat mimo její podobnost s kostí známou u jiných ornithischianů.

Predární kost není u Echinodona zachována, ale její přítomnost může být potvrzena morfologií předního konce známých zubních protéz. Stejně jako u jiných heterodontosauridů byla predátorská kost za života jen volně spojena s zubní protézou, chyběly laterální a ventrální procesy. Zubní protéza byla u bazálního ornithischiana hluboká, její výška v polovině délky je 30% celkové délky. Kost se zužuje v přední části po celé délce, i když okraje jsou pod středem zubní řady subparalelní. Na okraji bukální emarginace je přítomna řada foramin, stejně jako u maxily. Koronoidní proces je na rozdíl od jiných bazálních ornithischianů výrazný, i když kontakt mezi zubními protézami je ve tvaru V jako u bazálních ornithischianů. V zubní protéze bylo 11 zubů, z nichž první dva byly specializované ve srovnání s většinou ornithischianů. Zatímco specializované přední zuby Galton v roce 1978 neprobíral a Norman a Barrett je v roce 2002 považovali za chybějící, Sereno popsal první dvě Echinodonovy alveoly jako lišící se velikostí od následujících zubů v roce 2012. První alveoly byly extrémně zmenšené, což ukazovalo na malý kolíkovitý první zubní zub jako u Lycorhina, a druhé byly výrazně zvětšené, což ukazovalo kaniniformu větší než u maxily. Běžné zubní zuby byly o něco vyšší než zuby maxily a nesly zubní protézy podél horní poloviny koruny místo horních 25%. Stejně jako u maxily mají koruny mediální bouli, osm až deset zubních protéz po obou stranách špičky a symetrický smalt.

Owen původně klasifikoval Echinodona jako býložravého ještěra, přehodnotil jeho umístění na jednoho v rámci Dinosaurie. Echinodon byl považován za středního, potenciálně ornithischianského dinosaura, dokud nebyl Franzem Nopcsou v roce 1928 na základě vysokého koronoidního procesu a zužujících se zubů odkázán na klad Scelidosaurinae v rámci Stegosauridae, které jsou oba považovány za rozšířené v rámci ornithischianů. Izolované kožní brnění nalezené v Purbeckových ložiscích bylo odkázáno na Echinodona na základě stegosauriánské klasifikace Justinem Delairem v roce 1959, i když ty byly od té doby přeřazeny mezi želvy solemydid.

Sereno byl první, kdo překlasifikoval Echinodona jako člena čeledi Heterodontosauridae. V roce 1991 revidoval lebeční anatomii Lesothosaura a porovnával ji s velkým počtem dalších bazálních ornithischiů. Echinodonovy zuby byly ve skutečnosti interpretovány tak, že mají ploché opotřebovací plošky na zubech, stejně jako že mají zuby vsazené od okraje maxily jako u ornithischianů odvozenějších než Lesothosaurus. Protože právě tyto byly navrženy ke spojení rodu s „fabrosaury“, považoval Sereno Echinodona za heterodontosaurida na základě přítomnosti špičáků a klenutých mezer v přední části zubní řady. Do čeledi byli také zařazeni Heterodontosaurus, Abrictosaurus a nepopsaná forma ze souvrství Kayenta. Norman a Barrett v roce 2002 Echinodona překřtili a podpořili klasifikaci heterodontosaurid, ale místo toho ho odkázali na klad na základě chybějícího foramina na zubonosných kostech a vlastnictví zubů omezeného na horní třetinu koruny.

Ačkoli umístění jako heterodontosaurid pro Echinodona bylo podpořeno v dalších analýzách včetně některých prvních fylogenetických analýz ornithischianů, umístění rodiny samotné se v průběhu času změnilo. Rodina, buď vyjma Echinodona jako v Thulbornově studii z roku 1971, nebo včetně rodu jako v Galtonově a Serenově práci, byla původně považována za skupinu bazálních ornithopodů odvozenějších než ankylosauři a stegosauři. Další výzkum, včetně rozsáhlé fylogenetické analýzy britského paleontologa Richarda J. Butlera a jeho kolegů v roce 2008 podpořil místo toho heterodontosauridy jako nejvíce bazální ornithischiany. Revidovaná analýza Butlera a kol. v roce 2011 také vyřešila bazální umístění pro heterodontosauridy a vyřešila vnitřní vztahy rodiny, přičemž Echinodon byl bazálním rodem v rodině spolu s Abrictosaurem. Po dodatečné analýze jihoamerického paleontologa Diega Pola a jeho kolegů v roce 2011 byl Echinodon vyřešen jako bazální ornithischian, avšak nikoli v rodině Heterodontosauridae. Pol a kol. se domnívali, že umístění mimo Heterodontosauridae nebylo způsobeno tím, že by nebyl v rodině, ale spíše neúplností jeho pozůstatků.

Níže uvedený kladogram navazuje na analýzu provedenou Sereno v roce 2012, včetně tehdy platně pojmenovaných heterodontosauridů. Klad zahrnující pozdně jurský a raně křídový echinodon, fruitadens a Tianyulong byl špatně podporován na základě několika zubních znaků.

Podle usnesení analýzy z roku 2012, kterou provedl Sereno, byli Echinodon a ostatní Laurasijští heterodontosauridé vyloučeni z rodu gondwanských heterodontosauridů. Echinodon, Fruitadens, Tianyulong a nepopsaný Kayenta heterodontosaurid mají na rozdíl od gondwanských forem zuby s nízkým korunkem, stejně jako lobulární cingulum a prominentní přední drážku vedoucí k foramenu na bočním povrchu zubního protézy. Všichni kromě Kayenta heterodontosauridů jsou také výrazně mladší než zbývající heterodontosauridé a přítomnost tří spojených v rodu vyjma jiných taxonů naznačuje neznámý rodokmen heterodontosauridů, který v juře trvá 50 milionů let. Chybějící údaje pro tento rodokmen duchů mohou být způsobeny výjimečně malou velikostí skupiny.

Na základě dřívějších výsledků čínského paleontologa Sü Singa a jeho kolegů z roku 2006, kde byl vytvořen klad Heterodontosauriformes, aby spojil heterodontosaury, ceratopsiany a pachycefalosaury, francouzský paleontolog Paul-Emile Dieudonné a jeho kolegové navrhli, že Echinodon a další heterodontosauři jsou ranými formami pachycefalosaurů. Jejich výsledky zařadily Echinodona jako sesterský taxon k taxonům typicky klasifikovaným v rámci Pachycefalosaurie, následovaným Tianyulongem, zatímco všichni ostatní studovaní heterodontosauři vytvořili skupinu na počátku kladu. Tato hypotéza by zredukovala rodokmen pachycefalosaurů a stáhla původ ornitopodů zpět do rané jury.