Crassigyrinus

Crassigyrinus (což znamená „tlustý pulec“) je vyhynulý rod masožravých kmenových skupin tetrapodu z raného karbonu ve Skotsku a možný exemplář z Greeru v Západní Virginii. Typový exemplář byl původně popsán jako Macromerium scoticum a postrádal kompletní lebku. S následnými objevy je Crassigyrinus nyní znám ze tří lebek, z nichž jedna je v artikulaci s poměrně kompletní kostrou a několika neúplnými spodními čelistmi. Crassigyrinus dorůstal délky až 1,5 metru, ve spojení s trestajícími končetinami a neobvykle velkými čelistmi. Crassigyrinus je taxonomicky záhadný, po desetiletí mátl paleontology svými zjevnými rysy podobnými rybám a tetrapodu. Někteří paleontologové ho dokonce považují za nejbazálnějšího tetrapoda, zatímco jiní váhají zařadit ho dokonce do supertřídy Tetrapoda. Crassigyrinus měl neobvykle velké čelisti, což mu umožňovalo jíst jiná zvířata, která mohl chytit a spolknout. V čelistech měl dvě řady ostrých zubů, druhá řada měla pár tesáků. Crassigyrinus měl velké oči, což naznačuje, že byl buď noční živočich, nebo žil ve velmi kalné vodě.

Crassigyrinus měl aerodynamické tělo dlouhé až 1,5 metru. Jeho končetiny byly drobné a prakticky nepoužitelné, což naznačuje, že zvíře bylo téměř zcela vodní. Crassigyrinus měl neobvykle velké čelisti, vybavené dvěma řadami ostrých zubů, druhá řada měla pár palatálních tesáků. Studie prokázaly, že Crassigyrinus mohl otevřít tlamu širokou až 60 stupňů, což dále naznačuje, že to byl silný dravec se silným kousnutím.[citace nutná] To silně naznačuje, že byl ideální pro lov ryb a zvíře bylo pravděpodobně rychle se pohybující dravec. Několik zahuštěných kostnatých hřebenů se táhlo podél hřbetní středové linie čenichu a mezi očima a několik paleontologů naznačilo, že pomáhaly lebce odolávat stresu, když zvíře kouslo kořist. Crassigyrinus měl velké oči, což naznačuje, že byl buď noční živočich, nebo žil ve velmi kalné vodě. Měl velké otické (spirakulární) zářezy, pravděpodobně se do něj vešel spíše spiracle než tympanická membrána.

Jeho zvláštní zakrslé přední končetiny byly drobné a pažní kost byla jen 35 mm dlouhá (celé zvíře bylo asi 1,5 m dlouhé). Různé foraminy na humerálních površích jsou velmi podobné těm, které byly pozorovány u ryb Ichthyostega, Acanthostega a laločnatých jako Eusthenopteron. Zadní končetiny byly mnohem větší než přední končetiny a v pánvi kyčelní kost postrádala kostnaté spojení s páteří (klasický rys vodních tetrapodů). Ocas je neznámý, ale předpokládá se, že byl dlouhý a příčně stlačený.[citace nutná]

Anatomie lebky Crassigyrinus. (pro lepší kvalitu klikněte)

Holotyp lebky byl objeven v Gilmertonu poblíž Edinburghu ve Skotsku. Crassigyrinus měl velké oční důlky ve tvaru kosočtverce, které byly umístěny vysoko na lebce a blízko u sebe. Zjevně velká velikost jeho očí naznačuje, že byl schopen dobře vidět v tmavé nebo kalné vodě. Oblast tváře Crassigyrinus má uvnitř kanály, o kterých se předpokládá, že v nich byl umístěn systém bočních čar, podobný tomu, který byl pozorován u žraloků. Kromě toho výrazný ornament na vrcholu jeho lebky naznačuje, že to mohl být kožní lalok, který vypadal jako mořské řasy, jako ten, který byl pozorován u žraloků wobbegong.

Mezibuněčná fenestra spojovala hřbetní plochu špičky čenichu s patrem, ale zdá se, že neslouží žádné zjevné funkci kromě výstupního bodu pro zvětšený zubní pár tesáků; podobně jako u jiných tetrapodů, kde zuby ze spodní čelisti prorážejí střechu lebky. Zvláštní zářezy na spodní čelisti zřejmě ukrývaly zvětšené zubní zuby.

Čenich byl také zpevněný a podepřený, a s kinetickým inerciálním čelistním mechanismem by vznikl snap-trap lámající kosti.

Třetí objevená lebka, BMNH 30532, také z Gilmertonu, má rysy unikátní fenestry mezi premaxilami, která komunikovala s přední palatální fenestrou. Funkce této struktury není známa. Dalším unikátním rysem Crassigyrinu je několik velkých otvorů v hřbetním povrchu zubní protézy, ve kterých byly umístěny masivní palatální zuby, když byly čelisti zavřené. Spodní čelisti se zdají být spíše primitivní stavbou.

Postkraniální kostra a je Crassigyrinus tetrapod?

obratlovci Crassigyrinus jsou prostí a postrádají zvětšené vzájemně propojené procesy (zygapophysy) a zadní část lebky nemá zřetelný týlní kondyl. Tento znak však není považován za primitivní, protože správně vytvořený týlní kondyl je přítomen v mnoha rybách. Tento znak je místo toho považován za pedofilní. Žebra jsou dobře vyvinutým znakem, přesto postrádají zřetelné plošky pro spojení s obratli, a proto také vypadají primitivně nebo degenerovaně ve srovnání s ostatními tetrapody. Tato kombinace znaků vedla některé paleontology k tomu, že považovali Crassigyrinus za nejvíce bazální tetrapod,s. 116, zatímco jiní jej za tetrapod vůbec nepovažovali. Ahlberg & Milner (1994) dokonce naznačili, že Crassigyrinus byl „posledním přeživším z primitivních tetrapodů, kteří nikdy neopustili vodu“ (str. 512)

Nedávné fylogenetické studie však ukázaly, že Crassigyrinus byl spíše sekundárně primitivní než bazální relikt: byl poměrně blízko základny Tetrapody, ale jeho údajné znaky podobné rybám jsou buď chybné, nebo sekundárně znovu získané. Dříve se tvrdilo, že Crassigyrinus byl blízký antroposaurům a možná více příbuzný amniotům než tetrapodům kmenových skupin, ale důkazy použité na podporu tohoto tvrzení jsou nyní obecně považovány za chybné.

Vzhledem k jeho různým unikátním rysům byly pro Crassigyrinus vytvořeny nové taxonomické skupiny, například nová čeleď Crassigyrinidae v rámci vlastního řádu Palaeostegalia.

Fylogenetické a anatomické dilema

Lebka Crassigyrina zobrazena v hřbetním pohledu.

Vzhledem k rybám a rysům podobným tetrapodům u Crassigyrina se fylogenetická spřízněnost ukázala jako kontroverzní. Nedávno se však zjistilo, že několik zdánlivých rysů „podobných rybám“ bylo chybných, včetně předoperulárního v zadní části lebky a předního tektálního a bočního rostrálu u nosní dírky. Tyto kosti byly špatně umístěny a špatně interpretovány nosy a vomery.

Zatímco kosti nosní oblasti se ukázaly jako problematické, nosní dírka a s ní spojené otvory jsou také problematické. Tři lebky Crassigyrinus jsou nyní známy, nicméně po několik desetiletí pouze exemplář Hugha Millera (viz sekce „Historie objevů“ níže), a to bylo vždy poněkud matoucí, protože to vypadalo, že má dva otvory v nosní dírce. Panchen (1967) argumentoval, že spodní ze dvou nosních dírek, ta blíže k okraji úst, je pravá nosní dírka, a že je spojitá s rýhou, která spojuje tento otvor s okrajem čelisti (což by pak z této rýhy udělalo nasolabiální rýhu). Nicméně později považoval spodní otvor za nějaký druh smyslové struktury.

Nicméně Clack (1998) popsal, jak další zkoumání holotypu a později objevených vzorků prokázalo, že údajná smyslová jáma byla pouze artefaktem konzervace; nikoliv skutečným anatomickým rysem. Tyto nové informace nyní silně naznačují, že v Crassigyrinu nebyly žádné barbely, druhá nosní dírka a nasiolární rýha.

V zadní části lebky bylo několik výrazných zářezů těsně za očima kdysi interpretováno jako ušní bubínky. Nicméně nedávná analýza naznačila, že tyto zářezy ve skutečnosti obsahovaly spirakly (malé zbytky žaberního systému), podobné těm, které byly pozorovány v jiných liniích tetrapodů kmenových skupin.

Někteří vědci považují Crassigyrina za reptiliomorfa. Panchen (1985) považoval Crassigyrina za příbuzného antroposaurů. Panchen to určil na základě několika znaků, včetně tmavého dentinu“ v zubech a tvaru ozdoby dermální kosti. Jiné fylogenetické studie však tuto pravděpodobnost snížily, například ta, kterou provedl (Clack 1998), který zjistil, že Crassigyrinus je úzce spřízněn s Whatcheerií a embolomerami. Novější zveřejněné studie podporují závěr, že Crassigyrinus je nejvíce bazální tetrapod karbonu, pouze devonské tetrapody, které postupovaly Crassigyrinus, jsou primitivnější ve svých rysech.

Typový exemplář Crassigyrina byl původně popsán jako Macromerium scoticum a skládal se ze spodní čelisti z Fife ve Skotsku.Macromerium je považován za typový exemplář navzdory předchozím argumentům, že byl zcela odlišný a spíše patřil k bafetiši.

Holotyp Crassigyrina je založen na částečné dolní polovině lebky, kterou shromáždil skotský geolog Hugh Miller na počátku 50. let 19. století. Exemplář však byl oficiálně popsán až v roce 1929 Davidem M. S. Watsonem, který se mylně domníval, že Crassigyrinus má mělkou lebku. Mezi lety 1970 a 1980 byly objeveny další dva exempláře, z nichž ten lepší se skládal z téměř kompletní kostry, objevil ve Fife ve Skotsku Stan Wood, známý profesionální sběratel fosilií. Tento nový exemplář odhalil, že Crassigyrinus má drobné končetiny a primitivní páteř, stejně jako že lebka Crassigyrina, ač dlouhá, není mělká.

Obnova života Crassygyrina.

Během karbonu se Skotsko nacházelo blízko rovníku a bylo pokryto bažinami a jezery, které byly obývány různými rybami a tetrapody. Mezi ně patřili obří plovoucí anthracosaur Proterogyrinus, hadovití aïstopodové a malí pozemští temnospondylové. Vyskytovali se zde také velcí štíři, eurypteridy a mnohonožci. Crassigyrinus byl pravděpodobně hlavním predátorem menších obratlovců a mohl být jedním z dominantních predátorů ve svém okolí. Jeho úměrně malé končetiny naznačují, že se nemohl pohybovat po souši.