Čordáta

Chordáti (phylum Chordata) jsou skupina živočichů, která zahrnuje obratlovce spolu s několika blízce příbuznými bezobratlými.

Pokusy vypracovat evoluční vztahy chordatů přinesly několik hypotéz, ale současná shoda je, že chordaty jsou monofyletické, jinými slovy obsahují všechny a pouze potomky jediného společného předka, který je sám chordatem, a že nejbližší příbuzní kraniátů jsou cefalochordáty. Všechny nejstarší chordatové fosílie byly nalezeny v raně kambrijské fauně Chengjiang a zahrnují dva druhy, které jsou považovány za ryby, což znamená, že se jedná o obratlovce. Protože fosilní záznamy chordatů jsou špatné, pouze molekulární fylogenetika nabízí rozumnou vyhlídku datování jejich vzniku. Nicméně použití molekulární fylogenetiky pro datování evolučních přechodů je kontroverzní.

Většina živočichů složitějších než medúzy a další Cnidariané se dělí na dvě skupiny, protostomy a deuterostomy, a chordaty jsou deuterostomy. Zdá se velmi pravděpodobné, že 555 milionů let stará Kimberella byla členem protostomů. Pokud ano, znamená to, že rody protostomů a deuterostomů se musely rozdělit někdy předtím, než se Kimberella objevila – nejméně před 558 miliony lety, a tedy dlouho před začátkem kambria před 542 miliony lety. Ediakarská fosilie Ernettie, z asi 549-543 Ma, může představovat deuterostomové zvíře.

Haikouichthys, z doby před 518 miliony let v Číně, může být nejstarší známou rybou.

Fosilie jedné významné skupiny deuterostomů, ostnokožců (mezi jejichž moderní členy patří hvězdice, mořští ježci a krinoidi) jsou zcela běžné od počátku kambria, tedy před 542 miliony let. Středokambrijská fosilie Rhabdotubus johanssoni byla interpretována jako pterobranch hemichordate. Názory na to, zda fosilie fauny Chengjiang Yunnanozoon, pocházející z dřívějšího kambria, byla hemichordate nebo chordate, se liší. Jiná fosilie Chenjiangu, Haikouella lanceolata, rovněž pocházející z fauny Chengjiang, je interpretována jako chordate a možná i lebka, protože vykazuje známky srdce, tepen, žábrových vláken, ocasu, neurální struny s mozkem na předním konci a možná i očí – i když měla také krátká chapadla kolem úst. Haikouichthys a Myllokunmingia, rovněž z fauny Chenjiang, jsou považovány za ryby. Pikaia, objevená mnohem dříve, ale z Mid Cambrian Burgess Shale, je také považována za primitivní chordate. Na druhé straně fosilie raných chordates jsou velmi vzácné, protože chordates jiných než obratlovců nemají kosti ani zuby a pro zbytek kambria byl hlášen pouze jeden.

Evoluční vztahy mezi chordatovými skupinami a mezi chordaty jako celkem a jejich nejbližšími příbuznými deuterostomy jsou diskutovány od roku 1890. Studie založené na anatomických, embryologických a paleontologických datech vytvořily různé „rodokmeny“. Některé úzce propojené chordaty a hemichordaty, ale tato myšlenka je nyní odmítána. Kombinace takových analýz s daty z malé sady ribozomových RNA genů eliminovala některé starší myšlenky, ale otevřela možnost, že tunikáty (urochordaty) jsou „bazální deuterostomy“, jinými slovy přežívající členové skupiny, ze které se vyvinuli echinodermy, hemichordaty a chordaty. Většina badatelů se shoduje, že v rámci chordatů jsou lebky nejvíce příbuzné cefalochordátům, ale existují také důvody, proč považovat tunikáty (urodaty) za nejbližší příbuzné kraniátů. Jeden další kmen, Xenoturbellida, se zdá být bazální v rámci deuterostomů, jinými slovy blíže k původním deuterostomům než k chordatům, echinodermům a hemichordatům.

Vzhledem k tomu, že chordaty zanechaly chabé fosilní záznamy, byly učiněny pokusy vypočítat klíčová data v jejich vývoji pomocí molekulárních fylogenetických technik, jinými slovy analýzou biochemických rozdílů, zejména v RNA. Jedna taková studie naznačila, že deuterostomy vznikly před 900 miliony lety a nejstarší chordaty před 896 miliony lety. Molekulární odhady dat se však často neshodují mezi sebou a s fosilními záznamy a jejich předpoklad, že molekulární hodiny běží známým konstantním tempem, byl zpochybněn.