Cephalopoda

Systematická paleobiologie Království: Animalia Phylum: Mollusca Třída : Cephalopoda Cuvier, 1797

Cephalopoda zahrnuje třídu měkkýšů charakterizovaných svalnatými pažemi neboli chapadly, která vyčnívají z hlavy a obklopují ústa. Jedná se o tři divize neboli podtřídy, vymřelou Ammonoideu a Nautiloideu a Coleoideu, které mají moderní zástupce.

Nautiloidea a Ammonoidea mají vnější, komorové skořápky a jsou tedy ektokohliáty. Nautiloidea mají svůj počátek v pozdním kambriu a po téměř vyhynutí diverzifikovány do nějakých 8 řádů v ordoviku, aby tam poté více či méně setrvale klesaly. Ammonoidea, které jsou odvozeny od lodiloidy Orthoceridy, mají svůj počátek v devonu a po velké diverzifikaci vyhynuly na konci křídy.

Coleoidi se liší v tom, že jejich skořápky, pokud jsou přítomny, jsou vnitřní. Patří mezi ně nedávná oliheň, chobotnice a sépie.

Cefalopodi se poprvé objevili v pozdním/horním kambriu s rodovou Nautiloideou a diverzifikovali se v následujícím Ordoviku aby se stali různorodými a dominantními v Paleozoickém a druhohorním moři. Během pozdního kambria byli hlavonožci nejčastěji v mělkém blízkém pobřežním prostředí, ale byli nalezeni i v hlubších vodních sedimentech. Předpokládalo se, že Cefalopodi vznikli uvnitř tryblidiid Monoplacophora. Genetické studie však naznačují, že jsou více bazální, tvoří sesterskou skupinu k scaphopoda, ale jinak bazální ke všem ostatním hlavním třídám měkkýšů.

Fosilní ortodoxní nautiloid z Ordoviku z Kentucky; vnitřní forma zachycující siphuncle a napůl vyplněné kamery, obě obalené.

Má se za to, že se hlavonožci vyvinuli z předka podobného monoplakophoranu se zakřivenou, zužující se skořápkou a že jsou blízce příbuzní plžům (šnekům). Vývoj siphunclea umožnil, aby se jejich skořápky naplnily plynem (tedy nadnášely), aby je podpíraly a udržely skořápky ve vzpřímené poloze, zatímco se zvíře plazilo po mořském dně, a oddělil pravé hlavonožce od domnělých předků, jako byl Knightoconus, kterému chyběl siphuncle. Vztlak (tj. schopnost plavat) přišel později, následovalo plavání v Plectronoceridě a nakonec tryskový pohon u více odvozených hlavonožců. Protože se však komorové skořápky nacházejí v řadě měkkýšů – monoplakophora a plži stejně jako hlavonožci – je siphuncle nezbytný k tomu, aby se fosilní skořápka přesvědčivě spojila s hlavonožcem. Nejstarší takové skořápky nemají jizvy na svalech, které by se očekávaly, pokud by skutečně měly monoplakopronovou afinitu.

Nejčasnějším řádem hlavonožců, který se objevil, byla Plectronocerida, která byla poměrně malá, její skořápky byly mírně zakřivené, vnitřní komory byly těsně od sebe. Raní hlavonožci měli jemné skořápky, které nedokázaly odolat tlaku hluboké vody, což vedlo ke vzniku Ellesmeroceridy. Ty byly doplněny v polovině Tremadoku většími typicky rovnými skořápkami Endoceridy s velkými siphuncley a stočenými Tarphyceridami s užšími siphuncley. V polovině ordoviku se k těmto řádům připojují orthoceridy charakterizované delšími komorami a úzkými středními siphuncley s tenkými spojovacími kroužky a lituitidami, které začínají stočenými, ale během růstu se stávají rovnými. Oncoceridy se během této doby také objevují; jsou omezeny na mělké vodní sedimenty a mají krátké lastury (skořápky). Střední ordovik viděl první hlavonožce s septou dostatečně silnou, aby zvládla tlak spojený s hlubší vodou, a mohl obývat hloubky větší než 100 -200 m. Širokokvětá Actinocerida i Diskosorida se objevily během darriwilianismu. Směr zakřivení se ukázal být klíčovým pro budoucí vývoj různých linií. Endogastrické zakřivení s hyponomickým sinem na vnitřní zakřivení zakazovalo vývoj stočených forem, zatímco exogastrické zakřivení s hypononickým sinem na vnější zakřivení umožňovalo vývoj stočení.

Kmenonožci jsou dravci na vrcholu potravního řetězce nebo v jeho blízkosti.

Amonitický amonoid s komorou těla chybí, ukazuje septal povrch (zejména v pravém) s jeho zvlněné laloky a sedla.

Ammonoidea a Coleoidea, (včetně vyhynulého Belemnoidea a moderního Neocoleoidea) se od nautiloidea oddělily během středního paleozoika před 450 až 300 miliony let, i když mohou být kolioidy polyfyletické. Má se za to, že konkurenční tlak ryb vytlačil vyloupané formy do hlubší vody, což vytvořilo evoluční tlak na ztrátu lastury a dalo vzniknout moderním kolioidům, což vedlo k větším metabolickým nákladům spojeným se ztrátou vztlaku, ale umožnilo jim to znovu osídlit mělké vody. Nicméně, někteří přímí nautiloidi se vyvinuli v belemnity, z nichž někteří se vyvinuli v olihně a sépii. Ztráta lastury mohla být také důsledkem evolučního tlaku na zvýšení manévrovatelnosti, což mělo za následek zvyk více podobný rybám. Tento tlak se mohl zvýšit v důsledku zvýšené složitosti ryb v pozdním paleozoiku, což zvýšilo konkurenční tlak.Vnitřní skořápky stále existují v mnoha živých skupinách hlavonožců bez skořápek, ale většina skutečně vyloupaných hlavonožců, jako například amonitů, vyhynula na konci křídy.

Chapadla předků hlavonožců se vyvinula z moluské nohy a předpokládá se, že zahrnovala pět párů, které obklopovaly tlamu

Zachování měkkých částí hlavonožců není zcela neobvyklé; zkameněliny měkkých těl, zejména koaloidů (olihní), jsou v juře poměrně rozšířené, ale fosfátované pozůstatky nejsou před tímto obdobím známy.

Pyritizovaná fosilie Vampyronassa rhodanica, vampyromorphid z dolnokallovské 164,7 Ma.

Ševyrev, (2005) rozdělil hlavonožce do osmi podtříd, zobrazených s jejich příslušnými řády Ellesmeroceratoidea Flower 1950, s řády

Podtřída Endoceratoidea Teichert, 1933, včetně

Podtřída Actinoceratoidea Teichert, 1933 pro

Podtřída Nautiloidea Agassiz, 1847, včetně

Podtřída Orthoceratoidea Kuhn, 1940, včetně

Podtřída Bactritoidea Shimansky, 1951 Podtřída Ammonoidea Zittel, 1884 Podtřída Coleoidea Bather, 1888

Thomas Berthold a Theo Engeser rozdělili Cephalopoda na dvě základní skupiny podle raduly, označované jako Palcephalopoda a Neocephapoda. Většina nautiloidů patří do Palcephalopody. Neocephalopoda zahrnuje moderní coleoidy, belemnoidy, ammonoidy a mnoho ortopedických rodin.