Alvarezsauridae

AlvarezsauridaeBonaparte, 1991

Alvarezsauridae jsou záhadná čeleď malých, dlouhonohých běhajících dinosaurů. Ačkoli se původně předpokládalo, že představují nejstarší známé nelétavé ptáky, shoda nedávných prací naznačuje, že jsou primitivními členy rodu Maniraptoriformes. Jiné práce zjistily, že jsou sesterskou skupinou rodu Ornithomimosauria. Alvarezsauři jsou vysoce specializovaní. Nesou drobné, ale mohutně tvarované přední končetiny s kompaktními ptačími rukami a jejich kostra naznačuje, že měli mohutné prsní a pažní svaly, pravděpodobně uzpůsobené pro kopání nebo trhání. Mají trubkovité čenichy, protáhlé čelisti a drobné zuby. Mohli být adaptováni pro lov koloniálního hmyzu, jako jsou termiti.

Alvarezsauridy dosahují délky od 0,5 do 2 m (20 až 80 palců), i když někteří možní členové mohli být podstatně větší, včetně evropských Heptasteornis (také nazývaných Elopteryx), které mohly dosáhnout výšky 2,5 m (8 stop).

Nejméně jeden druh Alvarezsaurida, Shuvuuia deserti, má dole-jako, peří, integumental struktury, které jsou zachovány ve fosilii. Schweitzer et al. (1999) podrobil tato vlákna mikroskopické, morfologické, hmotnostní spektrometrie, a imunohistochemické studie a zjistil, že se skládají z beta Keratin, který je primární protein v peří.

Alvarezsaurus, a tedy i Alvarezsaurinae, Alvaresauridae a Alvarezsauria jsou pojmenovány podle historika Dona Gregoria Alvareze, nikoli známějšího fyzika Luise Alvareze, který navrhl, že vymírání v období křídy a třetihor bylo způsobeno nárazovou událostí.

Historie, studium a diskuse

Bonaparte (1991) popsal prvního alvarezsaurida, Alvarezsaurus calvoi, z neúplné kostry nalezené v Patagonii v Argentině. Bonaparte také vztyčil monotypickou rodinu, aby ji zadržel. Tvrdil, že by mohla být nejvíce příbuzná Ornithomimosauriím.

Tato chybná přiřazení alvarezsaurů ptákům byla způsobena především rysy, které jsou nápadně, nebo dokonce jedinečně ptačí. Hrudní kost je například protáhlá a hluboce kýlovitá pro zvětšený prsní sval, jako je tomu u novorozeňat a volantních ptáků. Jedna kost v lebce Shuvuuia vypadala jako ektemoida spojená do prefrontální. ektemoida je osifikace známá pouze v Neornithes. Další ptačí znaky zahrnovaly palatinu, foramen magnum, krční a ocasní obratle a mnoho dalších.

Několik badatelů nesouhlasilo s Perlem a kol. (1993) a Chiappem a kol. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kuročkin (1995), Zhou (1995) a Sereno (1997) považovali za nepravděpodobné, že by alvarezsauridé byli členy Avialae. Martin (1997) provedl kladistickou analýzu, ale Sereno ji silně kritizoval, shledal ji chybnou nesprávným kódováním, používáním pouze vybraných dat a výsledky, které nepodporovaly jeho závěry. Sereno (1999) provedl novou analýzu, reviduje anatomické interpretace a objasňuje znaky. Zjistil, že alvarezsauridy jsou s Ornithomimosauriemi spřízněny více.

Vzhledem k tomu, že primitivnější členové rodu Alvarezsauridae byli lépe charakterizováni, monofylie kladu byla silně podporována, ale primitivnější členové postrádali nejvíce ptačích znaků. Některé z těchto znaků byly také špatně interpretovány. Zbývající podobnosti mezi ptáky a alvarezsaury, stejně jako kýlovitá sterna, jsou dalším případem homoplazie; kde odvození alvarezsauridé vyvinuli ptačí znaky konvergentní evolucí, místo aby je zdědili od společného předka s ptáky.

Turner a kol. (2007) řadí alvarezsaury jako nejvíce bazální skupinu v maniraptora, o jeden krok více odvozené než Ornitholestes a dva více odvozené než Ornithomimosauria. Alvarezsauři jsou primitivnější než Oviraptorosauria.

Novasův popis Patagonyka z roku 1996 prokázal, že jde o spojení mezi primitivnějším (bazálním) Alvarezsaurem a pokročilejším (odvozeným) Mononykem, a posílil jejich monofylii. Parvicursor byl objeven krátce poté, a umístěn do své vlastní čeledi Parvicursoridae, a pak Shuvuuia v roce 1998. Vše bylo od té doby házeno do Alvarezsauridae, s Mononykinae přežívající jako podčeleď.

Může existovat vztah mezi alvarezsauridy a Ornithomimosauriemi jako sesterskými rody v rámci buď Arctometatarsalia Thomase Holtze nebo Ornithomimiformes Paula Serena. Klasifikace je obtížná, protože známé exempláře jsou všechny velmi odvozené formy z pozdní křídy, což poskytuje jen málo informací o tom, z jakých raných forem se vyvinuly.

Kladogram zde prezentovaný navazuje na fylogenetickou analýzu Nicka Longricha a Phila Currieho z roku 2008.

Nepojmenovaný alvarezsaur (YPM 1049)

Parvicursor sp. (Tugrik alvarezsaur)